Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


Розділ 9.ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ЕВОЛЮЦІЮ БІОСФЕРИ

 

 

Природний світ нашої планети розвивався системним шляхом згід но з основними принципами самоорганізації матерії. Створювався своє рідний часовопросторовий континуум, у якому й розгорталися відповідні процеси утворення нових структур і способів підтримки гомеостазу. Жодне з таких новоутворень не виникало незалежно від інших компо нентів системи, до складу якої вони входили. Це, у свою чергу, сприяло системним перетворенням усієї біосфери, котра еволюціонувала як єди не ціле: будьякі зміни абіотичних чи біотичних факторів спричинювали цілий комплекс перебудов відповідних екосистем та їх складових еле ментів. Особливо енергійно це відбувалося в умовах суттєвих відхилень тих чи інших параметрів довкілля від стаціонарного стану. Тоді зміни відбувалися майже блискавично (за геологічним часом) і біосфера змі нювалася радикально.

 

9.1. Системні перетворення біосфери за геологічним часом

 

Термін "біосфера", під яким розумілась область життя і зовнішня оболонка землі, був уведений у біологію на початку ХIХ ст. Ж.Б. Ла марком. Наприкінці ХIХ ст. цей термін був поширений на геологію Е. Зюссом, який визначив біосферу так: це тонка плівка життя на земній поверхні, що великою мірою визначає її зовнішній вигляд. Сучасним розумінням терміну "біосфера" ми завдячуємо В. І. Вернадському, який створив цілісне вчення про неї у 1926 році.

БІОСФЕРА – це складна відкрита система, що включає не тільки живі організми, а й умови їх існування, тобто атмосферу, гідросферу та літосферу землі. Вона перебуває у стані плинної рівноваги, внаслідок чого зміни у будьякому з компонентів біосфери суттєво позначаються на всій системі, що й спричинює безперервний розвиток. Починаючи з

найперших етапів органічної еволюції, життя розвивалося системно і видозмінювалися не окремі складові частини, а вся біосфера планети.

Основним постачальником зовнішньої енергії на Землю є Сонце, котре змінює інтенсивність свого випромінювання з коливанням у 70 та 200 років, викликаючи відповідні зміни клімату планети. За умов такого по стійного притоку колосальної кількості енергії вельми актуальною стає проблема збереження стаціонарного стану землі. Її успішно вирішує біо сфера за рахунок системи додатних і від'ємних зворотних зв'язків. Надли шок енергії виділяється у космічний простір. Унаслідок цього біосфера стає проміжною ланкою у загальних потоках енергії Всесвіту. У таких системах енергетичні перетворення неодмінно супроводжуються циклічними проце сами, котрі створюють граничні умови для підсистем: ті з них, що неконф ліктно входять до тих чи інших кругообігів, зберігаються у часі та просторі, інші – руйнуються. Контакти між різними фазовими станами систем у кру гообігах створюють найсприятливіші умови для комплексного розвитку, а взаємозв'язані цикли об'єднують усі компоненти біосфери в єдине ціле.

Етапні зміни біосфери знайшли своє відображення у геологічній істо рії Землі (табл. 9.1) та її палеонтологічному літописі, котрий сьогодні заслу говує на значно більшу довіру, ніж за часів Ч. Дарвіна.

Початкові етапи самоорганізації матерії, спричинені наявністю різноманітних хімічних сполук і величезної кількості енергії (Сонця, електрич них розрядів, виверження вулканів, тепла земного ядра тощо) за часом за ймають близько 80 % усієї історії Землі.

На основі випадкових і незворотних процесів de novo формувалися оптимальні схеми будови і функціонування найрізноманітніших складних

систем. Створювалася матеріальна, енергетична та інформаційна база інно ваційних способів вирішення численних системних проблем, пов'язаних із збереженням гомеостазу в екстремальних умовах середовища. Зокрема, протягом існування нашої планети неодноразово змінювались геологокліматичні умови, відбувався дрейф материків, виверження вулканів, зем летруси, йшло утворення гірських масивів і гідрологічної системи, зміню валася солоність води, коливалась інтенсивність сонячного випромінюван ня,  уповільнювалася  швидкість  обертання  Землі  довкола  своєї  осі,

збільшувалась відстань між Землею та Місяцем (як наслідок змінювався його вплив на земні процеси), подовжувалася доба (на початку палеозою –

21,5 години) і скорочувалася тривалість року (в докембрії рік містив 420 –

425 діб) тощо.

 

 

Геологічна історія Землі

 

Таблиця 9.1

 

 

 

Ера

 

Період

 

Епоха

Початок,

млн. років тому

ФАНЕРОЗОЙ (етап явного життя)

 

Кайнозойська

 

Четвертинний

Голоцен (сучасність)

0,01

Плейстоцен

1,5

Третинний,

неогеновий

Пліоцен

12

Міоцен

26

 

Третинний,

палеогеновий

Олігоцен

37

Еоцен

60

Палеоцен

67

 

Мезозойська

 

Крейдяний

Пізня, середня і рання крейдяні

 

137

 

Юрський

Пізня, середня і рання

юрські

 

195

 

Тріасовий

Пізня, середня і рання

тріасові

 

230

 

Палеозойська

 

Пермський

Пізня, середня і рання

пермські

 

285

Кам'яновугільний

(карбон)

Пізня, середня і рання карбонові

 

360

 

Девонський

Пізня, середня і ранні девонські

 

405

 

Силурійський

Пізня, середня і рання силурійські

 

435

 

Ордовицький

Пізня, середня і рання ордовицькі

 

490

 

Кембрійський

Пізня, середня і рання

кембрійські

 

570

КРИПТОЗОЙ (етап

 

Протерозойська

 

Пізній протерозой

Венд (едіакарій)

650

Рифей

1 600

 

 

Ранній протерозой

 

 

2 600

Архейська ера

Понад 4 000

Початкові етапи самоорганізації матерії, спричинені наявністю різ номанітних хімічних сполук і величезної кількості енергії (Сонця, елек тричних розрядів, виверження вулканів, тепла земного ядра тощо) за часом займають близько 80 % усієї історії Землі.

На основі випадкових і незворотних процесів de novo формувалися оптимальні схеми будови і функціонування найрізноманітніших склад них систем. Створювалася матеріальна, енергетична та інформаційна база інноваційних способів вирішення численних системних проблем,

пов'язаних із збереженням гомеостазу в екстремальних умовах середо вища. Зокрема, протягом існування нашої планети неодноразово зміню вались геологокліматичні умови, відбувався дрейф материків, вивер ження  вулканів,  землетруси,  йшло  утворення  гірських  масивів  і

гідрологічної системи, змінювалася солоність води, коливалась інтенсив ність сонячного випромінювання, уповільнювалася швидкість обертан ня Землі довкола своєї осі, збільшувалась відстань між Землею та Міся цем   (як   наслідок   змінювався   його   вплив   на   земні   процеси),

подовжувалася доба (на початку палеозою – 21,5 години) і скорочувалася тривалість року (в докембрії рік містив 420 – 425 діб) тощо.

Завдяки цьому всі складові елементи планетарної системи неодно разово проходили через численні біфуркаційні точки і мали заново ви рішувати комплексні питання збереження гомеостазу та ефективної

протидії руйнівним факторам довкілля. Такі розгалужені системні про цеси потребували чималого часу. Внаслідок цього у відкладах архейсь кої та протерозойської ер міститься надзвичайно мало викопних залиш ків, але їх поширеність у межах планети свідчить про глобальність

процесів формоутворення. Відбувалося становлення усієї біосфери планети, а не локальні видозміни тих чи інших її ділянок.

АРХЕОЗОЙСЬКА ЕРА. Першими організмами з клітинною будовою  були  анаеробні  гетеротрофні  прокаріоти,  що  виникли  близько

3 млрд. років тому. Їх життєдіяльність швидко вичерпувала ресурси довкілля. Жорстка конкуренція за субстрат спонукала переважне збере ження систем, що могли використовувати якісно нові джерела речовини та енергії. Перші прокаріоти радикально змінювали зовнішнє середовище.

Найдавніші залишки організмів знайдені у кременистих сланцях Південної Африки. Вони представлені мікроскопічними паличками, ниткоподібними утворами та кулеподібними тілами. Багато слідів най давнішого життя представлено СТРОМАТОЛІТАМИ (з грецької – ки

лимовий камінь). Це своєрідні пагорбки, що виростали на дні колишніх мілких водойм із перемінною солоністю. Вони становлять собою ска м'янілу багатошарову структуру, створену біоценозом прокаріотів, і нагадують маленьку біосферу зі своїми замкненими кругообігами орга нічних речовин. Такі скупчення мікроорганізмів ще й сьогодні можна знайти в теплих неглибоких водоймах у різних регіонах Землі. Своєю поширеністю прокаріоти забезпечували пошук ефективних циклів хімі чних реакцій із виведенням їх на оптимальний режим функціонування. Вирішення цієї проблеми спричинило спалах формоутворення на межі архею та протерозою.

Внаслідок відповідних системних процесів у біосфері ПІЗНЬОГО ПРОТЕРОЗОЮ (РИФЕЙ) з'являються організми, що нагадують водорості та гриби, а також відмічаються сліди повзання та закопування в грунт і знаходяться копроліти (скаменілі відходи травної системи).

Саме в цей час (близько 1 млрд. років тому) внаслідок серії симбіозів різних прокаріотів з'являються принципово нові ієрархічно організо вані складні системи – еукаріоти, а дещо пізніше (600 – 800 млн. років тому) – колоніальні та багатоклітинні організми.

Перехід до багатоклітинності, скоріш за все, був зумовлений розбіж ністю між швидкістю росту поверхні та об’єму (збільшення лінійних па раметрів удвічі супроводжується чотирикратним зростанням їх поверхні і

восьмикратним – об’єму). Іншими словами, збільшення внутрішнього вмісту клітини за рахунок ефективнішого використання ресурсів середо вища було лімітовано її мембраною. У прогресивних форм проблема збе реження гомеостазу досягалася найбільш економним способом – вони

просто розділилися навпіл з утворенням двох подібних стійких складних систем. Цей же принцип потім був використаний для переносу спадково го матеріалу від материнської особини дочірнім, оскільки всі інші спосо би (з погляду біологічної доцільності) для цього не придатні. Навіть

вірусний спосіб передачі геному є більш енергетично затратним.

Зростання різноманітності живих форм спричинило пошук альтер нативних засобів використання зовнішньої енергії. Еволюційним про ривом у цій галузі стало виникнення найпростіших систем фотосинтезу.

На перших етапах його становлення джерелом атомів водню для віднов лення вуглекислоти слугував сірководень. Така форма фотосинтезу збе реглася до сьогодні в деяких донних і пурпурових сірчистих бактерій. Фіксація протонів із води виникла значно пізніше у синьозелених во

доростей. До цього часу майже всі каталітичні механізми, необхідні для такого фотосинтезу, вже сформувалися, але ще не були системно впо рядковані. Так, фотоактивні пігменти з’явилися внаслідок взаємної уз годженості реакцій у хімічних системах абіогенним шляхом. На їх ос нові утворилися попередники хлорофілів.

Адаптивний характер еволюційних змін систем уловлювання світ лової енергії виражається, зокрема, в існуванні різноманітних пігмент них систем і варіабельності будови пластид, які з часом ускладнюються

та диференціюються, зумовлюючи зростання фотосинтетичної активно сті та продуктивності. Внаслідок симбіозу деяких еукаріотичних клітин з прокаріотичними, що мали такі фотосинтезувальні системи, формува лися ієрархічні структури з новими можливостями прискореного розвитку. Наявність таких симбіонтів, що згодом перетворилися на хлороплас ти, звільнила відповідні організми від конкуренції за обмежений ресурс органічних речовин.

Кисень, що виділявся внаслідок фотосинтезу, спочатку використовувався для окислення хімічних речовин, які були розчинені у воді. Тільки після утворення їх окислів він почав накопичуватися в атмосфері, сприя ючи формуванню озонового екрана, що суттєво зменшило надходження до поверхні Землі жорсткого ультрафіолету і дещо пом’якшило умови існування для живих істот. Створилися сприятливі умови для виникнення нових способів забезпечення живих організмів енергією.

Перші спроби засвоєння кисню пов’язані з існуванням прокаріотів, які диференціювали на такі великі групи: облігатні (гинуть за присутності кисню), факультативні анаероби (кисень не є необхідним для їх існування, але вони досить стійкі до нього), факультативні (відчувають потребу в кисні, але в невеликих дозах) та облігатні аероби (кисень не обхідний для їх існування).

Внаслідок еволюції фотосинтезу змінювався газовий склад атмосфери, в якій протягом ВЕНДУ концентрація кисню зросла з 0,2 до 17 % (мінімальний вміст повітряного кисню, необхідний для аеробів: 1,5 –

2,0 %). Це суттєво змінило пріоритетні напрямки розвитку біосфери. Зок рема, такі атмосферні катаклізми стали смертельними для численних ана еробних прокаріотів, але одночасно забезпечили переважне виживання тих організмів, що змогли засвоювати кисень. До цього часу вони пере бували у несприятливих для себе умовах і не відігравали значної ролі в біосфері. Поширення аеробних організмів супроводжувалося забезпечен

ням їх колосальною кількістю власної енергії (ефективність аеробного розщеплення глюкози у 18 разів вища за анаеробне), яку вони мали не гайно витрачати на збереження гомеостазу. Єдина можливість забезпе чення цього – формування нових енергоємних системних зв’язків. Зокре ма, одним із варіантів розв’язання такої проблеми стало симбіотичне виникнення мітохондрій, які локалізували процес синтезу макроергіч них молекул і дали можливість адекватного використання енергії для конкретних метаболічних процесів. Таке вирішення енергетичної про блеми дозволило використовувати надлишок енергії для підтримки го меостазу не тільки окремих клітин, а й багатоклітинних організмів.

Таким чином, складні системи рівня клітини, реалізуючи оптимальні варіанти збереження стаціонарного стану, спровокували різкі зміни у

давній біосфері. Але справжня багатоклітинність потребувала якісних перетворень, які можливі лише у відповідних біфуркаційних точках. Для цього умови середовища мали суттєво змінитися, зробивши певною мірою неадекватними попередні пристосування, вироблені прокаріотичними та еукаріотичними одноклітинними організмами.

Саме така ситуація склалася у ВЕНДСЬКОМУ періоді, спричинив ши інтенсивний пошук новий варіантів підтримки стаціонарного стану з мінімальною ентропією. Крім того, стимуляція процесів формоутворен ня суттєвим чином зумовлювалася і появою перших хижаків, до яких

можна віднести інфузорій, амеб, джгутикових найпростіших тощо. Складалися розгалужені трофічні зв’язки. Живі організми ставали пов ноправними учасниками системних процесів планетарного масштабу.

Геологічні та біологічні кругообіги об’єднувалися в один системний біогеохімічний кругообіг, який налагоджувався близько 2 млрд. років, принципово не змінившись до сьогодні. У його межах прискоре ними темпами еволюціонували саме багатоклітинні еукаріотичні орга нізми, які значно ефективніше використовували речовину, енергію та інформацію. Додатковим фактором активізації відповідних процесів могли стати помилки поділу, які не дозволяли нормально розійтись до чірнім клітинам. Через вихідну неоднорідність вони, втративши універ сальність, натомість змогли набути нових функцій. Це спричинило пе рехід до диференціації. Завдяки більшій ефективності ієрархічно організованих систем такі структури виявилися значно досконалішими за одноклітинні організми. Змінювалась уся система зв’язків між організ

мами, складалися нові пріоритети подальшого розвитку, почав реалізуватися новий виток еволюції біосфери.

Морфологічна спеціалізація дозволила суттєво вдосконалити і процес РОЗМНОЖЕННЯ, основний зміст якого полягає в тривалому збере женні оптимальних морфологічних варіантів. Відкрита система з неліній ними процесами, здатна до прискореного розвитку, відзначається наявністю численних неоднорідних елементів і тому з часом неминуче опиняється у черговій біфуркаційній точці з її закономірним пошуком нового стаціонарного стану. За такої умови збереження вже знайдених оптимальних структур може суттєво прискорювати розвиток, збільшува ти різноманітність і надійність функціонування систем. Єдиний спосіб розмноження, доступний прокаріотам, полягав у простому копіюванні будови материнського організму і збереження гаплоїдності. Неминучі помилки у процесах поділу таких клітин (зокрема, нерозходження хро мосом, подвоєння геному тощо) випадково допомогли знайти принци пово новий шлях спадкової передачі інформації, який об'єднував у собі сталість з мінливістю – статеве розмноження. Це суттєво розширило адаптивні можливості систем різних рівнів організації, в тому числі і біосферного. З'явились нові гнучкі пристосувальні шляхи розвитку, що зумовило прогресивну еволюцію усієї вендської біоти і стало базою для подальшого формування все досконаліших живих істот.

Сформувалася специфічна ЕДІАКАРСЬКА ФАУНА, представни ків якої умовно відносять до кишковопорожнинних та червів (сегменто вані та несегментовані форми). Складався новий тип біосфери. Внаслі док системності розвитку навіть незначні за масштабом структурні перебудови тогочасних організмів мали величезне значення і в короткі терміни започатковувалися групи великих таксономічних рангів із принципово різними планами будови та особливостями функціонуван ня. Це дозволяло значно ефективніше використовувати ресурси середо вища і здійснювати саморегуляцію за допомогою різноманітних шляхів і способів. Підтримка загального гомеостазу біосфери забезпечувалась системою все більш розгалужених зворотних зв’язків, які спричинюва ли гнучкість регуляторних процесів.

ПАЛЕОЗОЙСЬКА ЕРА розпочалася КЕМБРІЙСЬКИМ ПЕРІО ДОМ, який спочатку відзначався теплим і вологим кліматом. На еквато рі розташовувався суперматерик Гондвана, який включав у себе кілька майбутніх континентів – Південну Америку, Африку, Австралію, Індію,

Антарктиду. Крім нього було вже чотири континенти, що відповідали сучасним Європі, Сибіру, Китаю та Північній Америці.

Тогочасне життя зосереджувалось у водоймах, де були поширені строматолітові рифи. Протягом кембрійського періоду процвітали синьозелені та червоні водорості, сформувалися майже всі відомі на сьо годні типи тварин. Велике значення мало виникнення мінерального скелета, що створило принципово нові можливості пристосування до нових умовах існування. Таких груп було дуже багато, тільки класів на

сьогодні відомо близько 45. Чимало груп не вдалося систематизувати через те, що в них був не карбонатний, а фосфатний скелет. Великим різноманіттям відзначалися членистоногі, що були представлені трило бітами, хеліцеровими, ракоподібними тощо. Серед них також зустрічалося багато форм, систематичне положення яких сьогодні визначити не вдається. Аналогічна ситуація характерна для молюсків та голкошкірих. Взагалі в цей час швидко змінювалося представництво в біосфері різних груп навіть високих таксономічних рангів. Відбувався нормальний системний процес, коли в нестабільних умовах ще молодої Землі формувалася адекватна цим умовам біосфера.

Життя вирувало на шельфі за температури не меншої 25 °С. За ке мбрійських часів тут були досить одноманітні умови і в різних куточках земної кулі зустрічалися подібні фауністичні комплекси. Але в інших

регіонах планети геологокліматична ситуація мала значно більшу мін ливість: розколювалися материки, утворювалися гори, виникали й зни кали моря тощо. Еволюційний розвиток екосистем того часу відбувався нерівномірно і відносно стабільні періоди змінювалися значними перетвореннями органічного світу, спричинюючи коеволюцію різних груп рослин і тварин.

Наприкінці кембрію сталося похолодання та зледеніння, знизився

рівень моря. Відповідних змін зазнала й біосфера, в якій більшість підсистем опинилась за межами витривалості (стаціонарного стану).

Внаслідок цього із кембрію до Ордовику перейшло близько 30 –

35 класів безхребетних і на основі личинок асцидій почали формуватися примітивні хордові (безщелепні), схожі на сучасного ланцетника.

ОРДОВИЦЬКИЙ ПЕРІОД розпочався суттєвим потеплінням. Льодо вики розтанули. Рівень моря знову підвищився, вода заливала низини, по ширювалися мілководдя, створюючи нові середовища існування. Першими їх почали засвоювати рослини: з'являються мохи, а можливо й плауни.

Більша частина тогочасного суходолу зосереджувалася в теплих широтах – Гондвана змістилась у південну півкулю, Європа і Північна Америка розходились, інші материки зсувались в район екватора.

Завдяки таким сприятливим умовам відбувся спалах формоутво рення класів. Рифи вже були не строматолітовими, а кораловими. Оста точно склався тип голкошкірих, суттєво зросла різноманітність голово ногих молюсків та безщелепних.

Висока різноманітність ордовицької флори та фауни, а також інтенсивне формоутворення свідчать, що сформувався новий системний тип біосфери, врівноважений за багатьма параметрами завдяки численним трофічним зв’язкам між окремими підсистемами. Але наприкінці ордо вику сталося похолодання і вся планетарна система знову опинилась у біфуркаційній точці.

СИЛУРІЙСЬКИЙ ПЕРІОД, який розпочався зледенінням і зни женням рівня морів, із часом ставав більш сприятливим для життя. Кри ги танули, теплішало, рівень моря підвищувався. Поширення мілководних морів сприяло розповсюдженню рослин на узбережжях і створювало можливість засвоєння суходолу. Для цього рослини мали вирішити кілька системних проблем:

1.   Знайти нове джерело інформаційної забезпеченості необхідних

системних процесів. Таким джерелом став додатковий геном, що міг виникнути через помилки клітинного поділу. Перехід від гаплоїдності до диплоїдності забезпечив відповідні організми надлишковим генетич ним матеріалом, який можна було використовувати в екстремальних умовах і тим самим не тільки зберегти гомеостаз, а й сформувати нові пристосувальні ознаки.

2.   Захистити себе від висихання, що спричинило прогресивний розвиток покривної тканини у найрізноманітніших напрямках.

3.   Зміцнити пагони внаслідок енергійного формування механічної

тканини.

4.   Розвинути судинну систему для транспорту води та мінераль них речовин догори з одночасним переміщенням органічних речовин у зворотному напрямку. Диференціація на тканини й органи пов’язана із

становленням ієрархічної системи взаємозв’язків між різними складо вими частинами рослинного організму, що суттєво прискорювало роз виток і дозволяло швидко досягти оптимального рівня функціонування.

5.  Сформувати ефективну систему мінерального живлення, що здійснювалося, головним чином, за рахунок серії біохімічних адаптацій, зокрема активного повторного використання азотистих сполук, розпаду білків і відтоку їх із старіших частин в молодші, наявності запасного фонду азотистих речовин, переважно у формі амідів тощо. Такі адапта ції реалізувалися за допомогою переключення ферментних систем за лежно від концентрації азоту і зростання протеолітичної активності в умовах його дефіциту. Реакція рослин на нестачу азоту в ґрунті прояв лялася у збільшенні росту коренів у довжину для досягнення максималь ного контакту з середовищем. Рівень мінерального живлення може конт ролювати метаболізм клітини й еволюція на підтримку іонного гомеостазу одночасно формувала певний тип мінерального обміну. По ступово складалася взаємна зумовленість мембранного потенціалу, енер гетичного та іонного обмінів, що створювало передумови для їх участі у загальних регуляторних процесах рослинного організму.

6.   Тривала підтримка ієрархічності неможлива без розвиненої системи інформаційного забезпечення між різними підсистемами. Відпові дну функцію почали виконувати фітогормони під загальним керівницт вом фітохрому. Еволюція гормональної функції у рослин відзначається формуванням значно меншої спеціалізації, коли для регуляції різних процесів можуть використовуватися однакові гормони, але у різних співвідношеннях. У найбільш еволюційно давніх верхівкових частинах кореня і стебла синтезуються ауксини, котрі відповідають за ріст клітин розтягненням (є вже у нитчастих водоростей), диференціацію провідних пучків і утворення коренів. Дві останні функції пов'язані з виходом рос лин на сушу. Формування листків і стеблових бруньок регулюється ци токінінами, які продукують стеблова і коренева меристеми. Листки стають головним постачальником гіберелінів, які сприяють росту між вузлів у довжину. З появою квітки з'являються нові функції гормонів і суттєво зростає їх ефективність в інтеграційній регуляції загальної функ ціональної активності рослинного організму.

7.   Забезпечити незалежність процесів статевого розмноження від води тощо.

Вихід на суходіл надзвичайно прискорив усі метаболічні процеси, що до цього часу певним чином гальмувалися внаслідок зменшеної дії гравіта ційних сил у водній фазі. Пристосування до життя на суші порізному складались у різних груп рослин, але в усіх випадках вони становили собою

системне перетворення рослинних організмів у часі, а не послідовний роз виток тієї чи іншої ознаки окремо. Жодна з них не забезпечувала суттєвих переваг у засвоєнні суходолу, тільки всі разом. Внаслідок цього сформува лися відповідні пристосувальні комплекси рослин, зростала їх різноманіт ність (псилофіти і плауни), змінювались системні зв’язки між окремими групами організмів, формувалась якісно нова біосфера. Накопичення бага тотонної маси рослин суттєво прискорювало її розвиток.

Еволюція живих організмів зумовлювалася компромісом між необхідністю збереження певного гомеостазу й необхідністю мінімізації ент ропії в екстремальних умовах, оскільки зростання однієї тенденції неод мінно супроводжується зменшенням іншої. Неможливо досягти одночасного зростання обох складових системного розвитку. Ця законо мірність сприяла реалізації різноманітних варіантів можливого вирішення чергової системної проблеми, яка виникала внаслідок суттєвих материко вих зрушень: Гондвана насунулась на північний полюс, а Північна Аме рика об’єдналася з Європою, утворивши новий континент – Лавразію.

Такі геологічні катаклізми супроводжувались інтенсивною вулка нічною діяльністю, горотворенням тощо. Завдяки різноспрямованим потокам речовини, енергії та інформації змінювався увесь ландшафт нашої планети. За цих умов на сушу вибиралися різні організми, але прижитися вдалося тільки скорпіоноподібним і павукоподібним істо там, кліщам і багатоніжкам. Одним із головних пристосувань цих тва рин було видозмінення зябер на легені та поява трахей, що дозволило достатньо ефективно використовувати атмосферний кисень, але загалом живий світ суші не відзначався різноманіттям.

Натомість у морях життя вирувало і наприкінці силуру з'явились тварини із щелепами (перші хрящові риби), що дозволило їм викорис товувати більш різноманітну їжу і набагато ефективніше засвоювати ресурси середовища. Серед класу риб відбувся спалах формоутворення.

ДЕВОНСЬКИЙ ПЕРІОД відзначався інтенсивними процесами горотворення, у тропіках продовжувала формуватися Лавразія. На прикінці девону рівень моря знизився, клімат став різкішим: дощові періоди чергувалися з періодами жорсткої посухи, великі площі сухо долу стали безводними. Сформувалися два кліматичні пояси: тропіч ний гумідний та північний аридний. В Африці та на території сучасної Бразилії був холодний клімат, а в тропічній смузі Європи температура була досить високою.

Такі зміни умов довкілля спричинювали суттєвий зсув гомеостазу біосфери до біфуркаційної точки. Зменшення водних просторів і зрос тання доступності суходолу спрямовувало розвиток у бік розширення та оптимізації комплексу пристосувань до життя на суші. Це спричинило спалах формоутворення серед сухопутної флори (насінні папороті) та фауни (комахи).

Наприкінці девонського періоду від кистеперих риб відокремилися

стегоцефали – панцирноголові. Це збірна група амфібій, до якої вхо дять представники різних еволюційних гілок, що жили в період з піз нього девону до раннього крейдяного періоду. Вони мали третє (тім'яне) око, що виконувало функцію теплорегуляції, і започаткували різні класи хребетних тварин.

Вихід тварин на сушу потребував суттєвої перебудови багатьох структур і функцій рівня ароморфозів, зокрема, змінився покрив тіла, сформувався новий план будови кінцівок і помінялась локомоція, відпо відно розвивалась і нервова система, збільшився об’єм крові і рівень ге моглобіну, сформувалася нова система органів кровотворення (у риб – селезінка та нирки, в амфібій – червоний кістковий мозок) тощо. Винят кового значення набувала нервова система, що еволюціонувала в двох основних напрямках. Зокрема, у комах найбільш доцільні реакції закріп лювалися спадково у вигляді безумовних рефлексів та інстинктів. У хре бетних пріоритетним напрямом розвитку головного мозку стало форму вання гнучких пристосувальних реакцій за рахунок умовних рефлексів і навчання. Внаслідок цього зростала адаптивна цінність окремих особин із набутим індивідуальним досвідом. Поведінка ставала могутньою адапта цією, що забезпечувала адекватне та ефективне виживання в насичених життям екосистемах.

До умов суходолу пристосовувались і рослини, зокрема, їх еволюція спрямовувалась у бік зростання компактності тіла, появи справжніх коренів, розвитку епідермісу, змін у репродуктивній системі (втрата зв’язку розмноження з водою) тощо.

Засвоєння суші мало величезне значення для еволюції біосфери, яка почала брати участь у формуванні клімату нашої планети. Рослинний світ

ставав принципово новою складною системою, що була найтіснішим чином пов’язана з багатьма групами тварин. Це мало неабияке значення й для населення прибережних вод, тому що із суходолу почала надходити

велика кількість органічного матеріалу. Почався процес формування ґрунтів. Земля набувала нового вигляду.

КАМ’ЯНОВУГІЛЬНИЙ ПЕРІОД (КАРБОН) відзначався зближенням Гондвани з Лавразією і численними процесами утворення нових гірських масивів. Моря то захоплювали сушу, то відступали, широко розповсюдилися мілкі моря, що добре прогрівалися і часто змінювалися заболоченими місцинами. Ліси також заболочувались, а рослини, що розкладалися, слугували їжею для інших наземних організмів і постача ли органіку до водойм, змінюючи в них умови існування. Змінювався і клімат: наприкінці кам’яновугільного періоду температура (порівняно з

девоном) знизилася на 5 – 15 0С, що також позначилося на розвитку флори і фауни. Атмосфера насичувалася вуглекислим газом, створюючи парниковий ефект.

Таке порушення гомеостазу біосфери у сприятливий для життя бік супроводжувалося розквітом органічного світу. Поширилися ліси з плау нів, папоротей і голонасінних рослин, які або частково перейшли з девону, або з'явилися вперше. У середньому та пізньому карбоні вже чітко виокремлюються            три    ботанікогеографічні    провінції:    тропічно субтропічна, помірно північна та помірно південна.

Серед тваринного світу суші найчисленнішими залишалися членистоногі, але вже з'явилися черевоногі молюски та рептилії, які згодом за своїли і моря. Основним добутком рептилій, що значною мірою спри чинив їх наступне поширення в біосфері, стала радикальна зміна онтогенетичних процесів. У плазунів реалізувався принципово новий напрям індивідуального розвитку – під покривом яйцевих оболонок. Це дозволило  подовжити  захист  зародка  від  негативних  зовнішніх впливів, внаслідок чого збільшилося виживання потомства і зменшили ся матеріальні та енергетичні витрати на репродукцію.

Поява таких організмів сприяла формуванню принципово нової системи ієрархічних відносин, яка оптимально відповідала умовам карбону. Але наприкінці періоду сталося похолодання, пов’язане з двома вели кими зледеніннями. Біосфера знову далеко відхилилася від свого стаці онарного стану і мала пройти через цілу низку біфуркаційних точок для збереження планетарного гомеостазу.

ПЕРМСЬКИЙ ПЕРІОД (останній з палеозойської ери) розпочався з катаклізму: Гондвана об’єдналася з Лавразією, утворивши новий гігант ський континент (Пангея) з різними умовами в північній (Лавразія) та

південній (Гондвана) частинах. Почалося сильне зледеніння, полярні шапки зібрали воду і рівень Світового Океану знизився. Клімат ставав усе сухішим.

Починають вимирати плауни і розповсюджуватися гінкгові та хвойні рослини. До пермського періоду перейшли всі основні групи рослин і не менше 40–50 класів тварин.

Вимирання розпочалося із середини періоду. Воно зайняло тривалий час і не оминуло ані безхребетних, ані хребетних тварин. Внаслідок цього наприкінці пермського періоду збіднів видовий склад багатьох таксонів і вимерло близько 70 % тварин. В цей час не виникло жодного нового класу тварин і біосферна рівновага підтримувалася за рахунок новоутворення таксонів меншого рангу.

Зменшення площі шельфових морів негативно позначилося на амфі біях, в кількох еволюційних лініях яких незалежно сформувався повний набір рептилійних ознак. Він виявився адаптивним для повного засвоєння суші тетраподами. На цій основі за рахунок морфофізіологічних змін рів ня ароморфозів виникли дві незалежні еволюційні гілки хребетних: теро морфна (звірі) і зауроморфна (ящери). Заміна м'якої і залозистої "жаб’ячої" шкіри земноводних на рогові луски рептилій (мінімізація втра ти води через випаровування) дозволила цим істотам заселити значні те риторії степів і пустель. Рептилії розпочали прогресуючу дивергенцію. Сформувалися три великі групи, що відрізнялися формою черепа: синап сиди (пелікозаври, звіроподібні, ссавці); анапсиди (черепахи); діапсиди (псевдозухії, від яких виникли крокодили, динозаври та птахи).

Нові групи тварин активно перебудовували системні зв’язки у біосфері, змінюючи напрямки матеріальних, енергетичних та інформацій них потоків. Найсуттєвіші перетворення планетарної складної системи почалися від середини пермського періоду і тривали до кінця тріасу. Вони спричинювали чергову метаморфозу біосфери, яка виходила на новий виток розвитку.

МЕЗОЗОЙСЬКА ЕРА. На початку її першого періоду – ТРІАСОВОГО – ще зберігалася Пангея, але пізніше сталися значні гео логічні зміни. Зокрема, цей суперконтинент почав розколюватися на

західну та східну частини, окремі ділянки кори розтягувались і потон шувались, формуючи довгі прогини – рифти. Над ними через кілька мільйонів років виникли "молоді" океани. В інших місцях планети, на томість, утворювалися гірські масиви. Збільшувалася площа внутріш

ньоматерикових пустель. Клімат установлювався теплий і сухий. Від повідно до цього найкраще використовувати ресурси біосфери могли рослини (хвойні) та тварини (рептилії), що вже мали комплекс відповід них адаптацій. Починають складатися класи птахів і ссавців.

Поява теплокровності внаслідок реконструкції кровоносної систе ми забезпечила ці групи тварин незрівнянними перевагами. Зокрема, експериментально були встановлені константи, що характеризують ін тенсивність енергообміну різних організмів. Виявилося, що для одноклітинних істот вона становить 0,084 кал/годину, для холоднокровних (пойкілотермних) – 0,69 кал/годину, а для теплокровних (гомойотерм них) – 19,68 кал/годину. Зростання енергетичної ефективності більше ніж у 200 разів дозволило теплокровним видам зайняти ті екологічні

ніші, що залишалися недоступними для холоднокровних тварин. Одно часно це забезпечувало можливість тривалих міграцій і знаходження більш оптимальних для того чи іншого виду умов існування, що суттєво підвищувало шанси на виживання саме таких видів.

У тріасових морях вимирає чимало різних видів тварин, але з'являються та поширюються кісткові риби.

Загалом у тріасовій біосфері відбувалося становлення тих таксоно мічних груп, які згодом почали панувати в юрському періоді і зберегли ся до кайнозою. Це свідчить, що нарешті склалися підсистеми, які виявилися найбільш оптимальними для збереження гнучкого гомеостазу біосистеми планетарного рівня. Формоутворення починає переважати над вимиранням.

Протягом ЮРСЬКОГО ПЕРІОДУ Пангея продовжувала розділятися, а наприкінці юри цей процес охопив і її південну частину, внаслідок чого утворився Індійський океан.

Клімат залишався теплим, але вологість періодично змінювалася.

Це був час панування динозаврів (у воді, на суші та у повітрі). Вони за своїли різні види локомоції: могли пересуватися на чотирьох або двох кінцівках, але були й такі, що користувались обома способами залежно від конкретної ситуації. Серед них зустрічались як рослиноїдні, так і хижі форми. Тіло звичайно було вкрите лускою, але існували динозав ри, що мали покрив, схожий на пір'я або волосся.

Відповідно до умов конкретного існування формувалися специфіч ні адаптивні комплекси, що дозволяли динозаврам займати найрізнома нітніші екологічні ніші: їх не знайшли тільки в Антарктиді, але це може

бути зумовлене загальним станом слабкої вивченості цього вкритого кригою материка. Панування динозаврів супроводжувалось відповід ними системними наслідками, сприяючи формуванню специфічної для того часу біосфери.

Ссавці юрського періоду посідали незначне місце в екосистемах і були представлені трикодонтами (хижаки), докодонтами (комахоїдні) та багатобугорчастими (всеїдні), які всі з часом вимерли. До сьогодні дій шла тільки одна з гілок юрських ссавців – однопрохідні (качкодзьоб,

проєхидна та єхидна).

Наприкінці юрського періоду з’явились птахи, що стало черговим по штовхом до відповідних перебудов екологічної піраміди. Складалися нові системні зв’язки, зумовлюючи формування біосфери з принципово іншими

властивостями, функціями та можливостями збереження гомеостазу.

КРЕЙДЯНИЙ ПЕРІОД (останній у мезозої) відзначався відокрем ленням Африки та Південної Америки з утворенням між ними Атлан тичного океану. Індія та Мадагаскар відкололися від Пангеї; Індія почала швидко переміщуватися на північ до Азії. Австралія, Антарктида та Південна Америка утворювали єдиний материк, а Північна Америка сполучалася з Європою та Азією. Клімат був м’який і теплий.

На початку крейдяного періоду ще панували голонасінні, але потім

виникли перші квіткові рослини, які радикально змінили свій онтогенез і  суттєво подовжили термін захисту зародка від несприятливих умов середовища. Це дозволило здійснювати значно більшу кількість онтоге нетичних перетворень під захистом насінних оболонок і сформувати більш універсальні організми. Включення покритонасінних до складу екосистем надало їм можливість, завдяки коеволюції з комахами та ін шими тваринами (запилення, розповсюдження плодів і насіння), поши ритися по всій Землі, радикально змінивши біосферу. Процес засвоєння нових екологічних ніш супроводжувався диференціацією на С3 і С4 види, що дозволило відповідним рослинам успішно виживати навіть у складних аридних умовах тропічних і субтропічних зон.

Серед тварин продовжували панувати динозаври, але в повітрі їм починали протидіяти птахи.

Найважливішою подією у житті ссавців того часу можна вважати появу плаценти, котра дозволила народжувати майже повністю сформо ваних дитинчат. У самиць деяких звірів виникла здатність подовжувати вагітність, затримуючи розвиток ембріона до настання більш сприятли

вих умов (наприклад, у тюленів термін вагітності може коливатися від чотирьох місяців до року при нормі 6 – 7 місяців). Разом із вигодовуван ням малечі молоком і турботою про потомство це сприяло виживанню та підвищенню конкурентної здатності ссавців. З їх появою та енергійним розвитком екосистеми ставали ще більш насиченими життям.

Зростання різноманітності видів, у свою чергу, останні мільйони років крейдяного періоду спричинювало загострення конкуренції за основні ресурси біосфери: перебудовувались трофічні зв’язки, перевірявся ступінь пристосованості видів до нових умов, уточнювалось їх справ жнє місце в ієрархічній будові планетарної системи природи. У най більш невигідному становищі опинилася найпоширеніша до того часу група тварин – динозаври. Через спеціалізацію до локальних умов довкілля протягом попереднього перерозподілу екологічних ніш вони не мали необхідного запасу мінливості для успішної конкуренції з ново утвореними видами.

Приблизно в цей час на Землю впав величезний метеорит, який розколовся таким чином, що до Північної Америки (Мексика, Карибське море) потрапив уламок діаметром близько 10 км, але більша частина цьо го космічного тіла долетіла до Індії. Внаслідок такого катаклізму поверх ню нашої планети вкрив тонкий шар іридію; здіймалися хвилі висотою до кілометра; над планетою пронісся вогняний шквал, а в атмосферу підня лися хмари пилу, що суттєво зменшило рівень освітлення земної поверхні й знизило температуру; азот з’єднувався з водою, спричинюючи кислотні дощі тощо. Це суттєво прискорило процес системних змін біосфери, який тривав протягом мільйонів попередніх років: вимерло близько 80 % рос лин і 70 % тварин (близько 65 млн. років тому зникли й динозаври). Про цес біосферної перебудови розгортався як ланцюгова реакція: вимирання того чи іншого таксона призводило до загибелі груп вищого ієрархічного рівня трофічної піраміди і так до самої верхівки. Такі метаморфози були настільки суттєвими, що стали приводом для проведення межі між мезо зойською та кайнозойською ерами.

КАЙНОЗОЙСЬКА ЕРА, що почалася після глобального вимирання мезозойської флори та фауни, також не відзначалася спокійним перебігом

подій. Протягом ПАЛЕОЦЕНУ (перша епоха ПАЛЕОГЕНОВОГО періоду) продовжували розколюватися південні материки: Африка, Індія та Австралія ще далі відсунулись одна від одної, причому Австралія залишалася поряд з Антарктидою, а Індія дрейфувала на північ.

Рівень океану знизився і зникло багато внутрішньоконтинентальних морів, але, незважаючи на це, клімат був м’який і вологий.

Збільшувалася площа тропічних лісів, під покривом яких перетворювалася фауна. Розпочався новий виток розвитку безхребетних, з’являється багато нових, типово кайнозойських таксонів, які збереглися до сьогодні. Серед плазунів залишилися тільки ящірки, змії, крокодили та черепахи.

Вивільнення численних екологічних ніш після вимирання динозаврів спричинило бурхливий розвиток ссавців: кількість родин зросла від 20 до 50. Спочатку це були невеликі тваринки, що мали витрачати більшість своєї енергії на підтримку постійної температури тіла та основного мета болізму (перетравлювання та засвоєння їжі, роботу внутрішніх органів, м’язів, нервової системи тощо). Для активного життя (міграції, пошук статевого партнера, засвоєння нової території, орієнтовнодослідницька діяльність тощо) вони не могли витрачати більше кількох відсотків вла сної енергії. Крім того, маленькі істотки частіше гинуть внаслідок пере охолодження чи перегріву. Ця проблема була остаточно вирішена тіль ки після появи ссавців досить великих розмірів, які сприяють зниженню основного та посиленню активного обміну.

Комахоїдні та примати, що з'явилися ще наприкінці крейдяного періоду, почали відігравати важливу роль в екосистемах Північної Амери ки та Європи. Своїм поширенням примати значною мірою завдячують формуванню такої нової системної властивості як соціальність і пов’язаному з нею прогресивному розвитку біокомунікації та психічно го відображення. Це дозволило їм із часом підійти до тієї межі, що відо кремлює розум тварин від свідомості людей, і подолати цей бар’єр.

В ЕОЦЕНІ Індія продовжувала наближатися до Азії, Австралія від ходила від Антарктиди, Атлантичний та Індійський океани збільшува лися, море затопило частину суші. Клімат став ще теплішим, зросла

площа тропічних лісів (пальми росли навіть у помірних широтах).

Такі сприятливі умови дозволили ущільнити заповнення екологіч них ніш, що спричинило появу парнокопитних та хоботних, а деякі з хижаків (китоподібні) і травоїдних (сирени) вторинно засвоїли водне

середовище. У повітрі рукокрилі успішно використовували для польоту шкірну перетинку, вже раніше випробовану птеродактилями. Крім ссав ців, успішно розвивалися й птахи. З еоцену відомо не менше за 80 родин птахів, причому більшість із них існує до сьогодні.

Формувалася нова врівноважена планетарна система, у межах якої відбувався перерозподіл матеріальних, енергетичних та інформаційних потоків, що сприяло видоутворенню та галуженню трофічних зв’язків, типових для еоценової біосфери.

Протягом останньої епохи палеогену третинного періоду кайнозой ської ери – ОЛІГОЦЕНУ – Європа об’єдналась з Азією; у свою чергу, з Азією нарешті зіштовхнулась Індія, внаслідок чого величезні маси гірсь ких порід зім’ялись у складки й здибилися, започаткувавши Гімалаї. Над

південним полюсом утворився гігантський крижаний покрив, що викли кав зниження рівня Світового Океану та похолодання. Це спричинило зменшення площі тропіків і розповсюдження листопадної рослинності.

Швидко поширювалися савани і виникали трави, адаптовані саме

до таких умов. Поява цього нового рослинного ресурсу живлення спри яла коеволюції численних травоїдних тварин. Відповідно до них вини кали нові родини хижаків. Знайшли своє місце в нових екосистемах і людиноподібні мавпи.

НЕОГЕНОВИЙ ТРЕТИННИЙ ПЕРІОД кайнозойської ери розпо чався з МІОЦЕНУ. В цей час Африка зіткнулася з Європою та Азією, утворивши Альпи. Крім того, Африка виявилася зв’язаною з Азією че рез Аравійський півострів, що сприяло обміну фауною. Це суттєво при скорювало еволюцію екосистем внаслідок вторгнення в уже сформовані біогеоценози нових, чужорідних видів. У цей же час на території Аме рики материкові плити продовжували наповзати одна на одну, утворив ши Скелясті гори та Анди. Льодовиковий щит південної півкулі по ширився на всю Антарктиду. Клімат усе холоднішав і сухішав.

Вологі зони зменшувались, відповідно до цього вимирали деякі групи рослин і тварин, пов’язані з тропічними лісами та болотами. На томість поширювалися степи, лісостепи та савани. У зв’язку з цим на території Євразії та Північної Африки розповсюджувалася так звана гіпаріонова фауна, що включала гіпаріонів (трипалий кінь), носорогів, мастодонтів, бегемотів, оленів, жирафів, порожнисторогих парнокопит них. Наявність такої кількості травоїдних зробила можливим існування великих хижаків – з’явилися шаблезубі коти.

Близько 20 млн. років тому в Австралії з'явилися кенгуру, які разом з іншими сумчастими прийшли сюди з Північної та Південної Америки через Антарктиду, котра до кінця еоцену об’єднувалась із Австралією. Відсутність подальшого контакту з іншими материками спричинювала

формування специфічності австралійських ссавців, представлених ендемічними однопрохідними та сумчастими.

Таким чином, через низку біфуркацій складалася нова біосферна система, в якій зберігалися всі необхідні для підтримки гомеостазу трофічні рівні, але представлені вони були вже іншими істотами.

Остання епоха неогенового періоду – ПЛІОЦЕН – ознаменувалася тим, що льодовий щит вкрив і північний полюс. Клімат усе холоднішав і рослинність вимушено пристосовувалася до нових умов, стаючи все

більш холодостійкою.

Материки нарешті досягли свого сучасного положення. Північна Америка об’єдналася з Південною через Панамський перешийок. Два континенти, на яких мільйони років ішла паралельна еволюція, утворили єдину систему. Почався грандіозний обмін фауною. Він виявися не рівномірним: до екосистем Північної Америки з півдня змогли упрова дитися тільки п'ять родів (опосум, броненосець, дикобраз і два види хом'ячків. Натомість фауна Південної Америки майже наполовину почала складатися з північноамериканських видів.

Протягом неогену внаслідок аридизації клімату і поширення степів вимирають численні групи тварин, життя яких було пов’язане із заболо ченими місцинами, але суттєвих змін у великих таксономічних підроз ділах не зафіксовано. В цей час складалося панування плацентарних

ссавців і розповсюдилися коні, ведмеді, собаки, гієни та інші групи, що збереглися до сьогодні. Поширювалися примати. У морях виникли лас тоногі та продовжувався розвиток китоподібних.

Ще одна видатна для еволюції біосфери подія сталася на території

Африки: від приматного стовбура відокремилася людська гілка і з'яви лися австралопітеки. Ці істоти з часом викликали корінні зміни всієї планетарної системи, але поки що біосфера майже спокійно вступала до ПЛЕЙСТОЦЕНУ ЧЕТВЕРТИННОГО ПЕРІОДУ.

За цей час значних переміщень континентів не відбувалось, але зміни клімату були радикальні. Похолодання, що почалося в пліоцені, сягнуло максимуму:

–          сформувалися гігантські льодові шапки на полюсах;

–          льодовики почали переміщуватися з півночі на південь, вкриваючи Канаду, північ Європи і більшу частину Азії;

–   внаслідок чотирьох великих зледенінь у північній півкулі сут тєво знижувався рівень Світового океану, який тимчасово зростав у міжльодовикові періоди;

–   величезні простори Євразії та Північної Америки були зайняті сухими холодними степами і тундрами тощо.

У черговий раз змінювалися речовинні, енергетичні та інформацій ні потоки у біосфері, гомеостаз якої знову суттєво відхилився від рівно ваги. Новий стаціонарний стан уже мав забезпечуватися новою системою додатних і від’ємних зворотних зв’язків, розгорнувся масштабний процес вимирання одних і формування інших видів. Жорсткі умови се редовища сприяли переважному виживанню великих за розмірами зві рів (загальна адаптація), що легше зберігали тепло. Внаслідок цього

поширилися мамонти, шерстисті носороги, північні олені, печерні вед меді, шаблезубі тигри тощо. Плейстоценова біогеоценотична катастро фа, зумовлена льодовиками, скоротила фауну майже на чверть. Коево люція різних новоутворених видів у північній півкулі спричинювала

корінні перебудови усіх екосистем, установлювалися нові режими збереження біосферного гомеостазу.

У міру своїх сил засвоювали середовище і представники роду Homo. Для виживання вони мали вирішувати численні екологічні проблеми. Способи реалізації відповідних рішень із часом спричинили настільки

великі перетворення усієї планетарної системи, що четвертинний період кайнозойської ери одержав назву АНТРОПОГЕН. Але в плейстоцені гомініди ще залишалися лише одним з багатьох унікальних видів того часної біосфери. Це був період, який у північній півкулі, окрім чергування зледенінь і міжльодовикових стадій, характеризувався перева жанням холодного клімату з високою вологістю, виникненням численних прісних та солонуватих водойм тощо. Натомість у південній півкулі льодовиків не було і тут значно довше зберігалися відповідні

флора і фауна, що утворювали екосистемні угруповання іншого типу.

Унаслідок подібних процесів уся планетарна біосфера суттєво від хилялася від попереднього стаціонарного стану і набувала нового ви гляду. У такі періоди зменшувалася роль структур, що підтримували

минулий гомеостаз (зокрема, дія стабілізувального добору), і зростало значення мінливості. Найбільш спеціалізовані та найкраще пристосова ні види вимирали першими.

Біосферна криза ліквідувалася за допомогою реалізації нового вит ка системного пошуку оптимального стаціонарного стану з мінімаль ною ентропією. Після його досягнення провідну роль знову починали відігравати адаптаційні процеси збереження віднайденого de novo го меостазу.

Таким чином, протягом розвитку життя неодноразово одні групи рослин і тварин змінювалися іншими, але при цьому завжди підтриму валося приблизно постійне співвідношення форм, які виконували аналогічні біогеохімічні функції. Зокрема, від палеозою до сьогодні зміню валися комплекси організмів, що накопичували кальцій, але акумуляція цього елемента протягом усього часу відбувалася майже з постійною швидкістю. Подібна ситуація характерна й для співвідношення видів,

які займали різні трофічні рівні у біосфері. В такий спосіб сукупна діяль ність "живої речовини" Землі підтримувала необхідний для життя режим неорганічного середовища і гомеостаз біосфери.

Такий перебіг подій самоорганізації живого світу нашої планети

був ефективним лише до ГОЛОЦЕНУ ЧЕТВЕРТИННОГО ПЕРІОДУ кайнозойської ери, коли прискореними темпами почав розвиватися вид Homo sapiens. Він відкрив і засвоїв принципово інші, універсальні спо соби адаптації, котрі поставили його дещо осторонь від загальної ево люції біосфери.

Виживання людства зумовлювалося створенням усе більш доско налого штучного середовища існування. Поступово складалося проти стояння людини і біосфери. Із часом це зумовило те, що сьогодні вплив людства на природний світ нашої планети набув глобального значення. При цьому використання природних ресурсів відбувається без ураху вання закономірностей розвитку і функціонування біосфери. Внаслідок господарської діяльності із біотичного кругообігу виключаються або суттєво перетворюються великі території, неконтрольоване добування корисних копалин і виробництво нетипових для біосфери речовин спричинює руйнування численних системних зв’язків, що складалися протягом мільйонів років. Через це антропогенні впливи на довкілля ставлять під загрозу саму можливість подальшого утримання гомеоста зу біосфери, яка наближається до біфуркаційної точки планетарного значення. Перед людством з усією неминучістю постала проблема ро зумного врегулювання своїх контактів із природним середовищем. Сьо годні від цього вже безпосередньо залежить виживання людини як біо

логічного виду. Настав час довести, що ми справді розумні й можемо існувати поряд з іншими видами, суттєво не шкодячи їм.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: