Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1527

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



7.2. Основні етапи еволюції приматів

 

Усі особливості еволюційного розвитку приматів пов'язані зі змі ною навколишнього середовища, тобто із тими кліматичними умовами, котрі складались у певні геологічні періоди на Землі. Відповідно до них виділяють три етапи філогенетичного розвитку мавп.

 

Перший етап еволюції приматів

 

Материкові зрушення наприкінці мезозойської ери викликали значні зміни клімату, що ставав усе континентальнішим. Вимирали динозаври, звільнялося багато екологічних ніш. Такі систематичні перебудови біо сфери викликали лавиноподібне формоутворення серед тих груп тва рин, які виявилися краще пристосованими до нових умов існування. Повною мірою це стосується ссавців. Їх прогресивний розвиток виявив ся суттєвим чином пов’язаним із еволюцією головного мозку. Він зберіг загальний для всіх хребетних тип будови, але додатково набув чимало своєрідних ознак, які зумовлювалися конкретними умовами існування тієї чи іншої таксономічної групи. Зокрема, первинні кіркові центри, що відповідають за безпосередній аналіз інформації від рецепторів, допов нилися виокремленням центрів вторинного кіркового аналізу. Вони вже могли здійснювати елементарне узагальнення інформації, що містилась у різних первинних кіркових центрах. Такі перебудови відбувались на фоні збільшення розмірів головного мозку і заміни циркулярних боро зен системою радіальних борозен, які утворилися на межі функціональ них областей. Саме вони дозволили здійснювати більш координоване керування поведінкою тварин. Це був новий напрям еволюції головного мозку. Вперше він почав складатися у групи комахоїдних ссавців, а з часом (в ході еволюції) став характерним і для приматів. Усі етапи подібних перетворень віднайдені на ендокранах (відбитки внутрішньої поверхні черепної коробки) викопних тварин – від лемурів до великих антропоморфних мавп.

Виділення перших приматів із групи комахоїдних ссавців відбулося приблизно 100 млн. років тому, наприкінці крейдяного періоду. Ці мав пи були розміром від миші до кішки, а способом пересування нагадува ли білку.

Зростання конкуренції внаслідок енергійної дивергенції ссавців привело до того, що на початку еоцену (близько 55 млн. років тому) гризуни витиснули перших приматів із землі на дерева. Внаслідок цього характерні ознаки справжніх приматів формувались як пристосування

до життя на деревах:

–          п'ятипала кінцівка хребетних у мавп стає більш рухливою;

–          добре розвивається здатність захоплювання й утримання предметів;

–          кігті змінюються на нігті, а

–   подушечки пальців стають органами дотику (в інших ссавців органами дотику слугують вібриси);

–          верхні кінцівки набувають здатності до обертальних рухів у ліктьовому суглобі, а

–   добре розвинений плечовий пояс зумовлює формування такого специфічного для приматів способу локомоції як брахіація, тобто пере сування на допомогою рук при висячому положенні тіла;

–          більшість мавп могли сидіти, стрибати або висіти, підтримуючи

тіло в більшменш випрямленому положенні. Це зміцнювало пояс ниж ніх кінцівок і дозволило у майбутньому деяким групам приматів пере йти до прямоходіння.

Мавпи, як і люди, мають досить несприятливе співвідношення маси і поверхні тіла в тому розумінні, що ми забагато важимо для тієї по верхні, яку має наше тіло. Така надмірна вага може спричинити серйоз ні наслідки навіть при незначних падіннях (згадайте, як падають, наприклад, кішки і як – люди). При житті на деревах ці особливості могли стати джерелом підвищеного рівня травматизму та загибелі особин. За таких умов виживання приматів було можливим лише завдяки форму ванню ефективної системи зворотних зв'язків між кінцівками і відповід ними відділами центральної нервової системи. Це зумовило прогресив ну еволюцію головного мозку і нової кори, тобто структурну церебралізацію.

Подальший розвиток одержали зоровий і слуховий аналізатори,

відбулася певна редукція нюху, котра супроводжувалася вкороченням

мордочки. Для мавп характерними є відносно великі очі, високодифе ренційована сітківка, кольоровий і стереоскопічний зір. Остання влас тивість пов'язана з тим, що очі вищих приматів розташовані в одній площині, а не з боків голови, як у багатьох ссавців і нижчих мавп, на приклад у лемурів. Крім того, приблизно половина волокон зорового тракту перехрещується на рівні гіпоталамуса проміжного мозку, що зумовлює накладання полів зору і створення стереоскопічного ефекту.

Унаслідок подібних морфофункціональних перебудов у приматів розвиваються такі нові якості інтеграції як:

–          об'ємнопросторовооптичне сприйняття;

–          синтез у сприйнятті просторових співвідношень об'єктів;

–          формування структурних гомологів тих ділянок головного мозку, з якими пов'язані вищі психічні функції людини – концептуальне мислення, виразне мовлення, трудова діяльність тощо.

Особливостями життя на деревах пояснюється і специфічна дієта приматів. Вони, головним чином, рослиноїдні, рідше – комахоїдні або

усеїдні.

Розмноження перестає бути сезонним і примати переходять до по ліциклічності, а термін вагітності збільшується до дев'яти місяців (шим панзе, горила).

Завдяки розвитку вищої нервової діяльності й соціальних відносин

в угрупованнях приматів зростає тривалість життя окремих особин, а період дитинства сягає 8 – 12 років. Одночасно стає більш досконалою турбота про потомство.

Подібні перетворення становлять собою складову частину загальнобіологічних еволюційних змін онтогенезу, що характерні як для царст ва рослин, так і для царства тварин. А саме, в ході еволюції відбувається перехід від запліднення і розвитку організмів у зовнішньому середовищі до здійснення початкових стадій онтогенезу в насінинах або під покри вом яйцевих оболонок (плазуни, птахи). Завершальним етапом еволю ції онтогенезу тварин є перехід до внутрішньоутробного ембріогенезу (ссавці). Одночасно різко зменшується кількість гамет і плодючість, але суттєво збільшується виживання окремих особин завдяки розви неній турботі про потомство і зростанню ролі навчання.

Для більшості приматів характерним є стадний, груповий спосіб життя. Він пов'язаний з формуванням складної системи комунікації (мі міка, вокалізація, певні рухи тощо). Сучасні мавпи добре засвоюють

мову жестів (амслен). Внаслідок суспільного життя у мавп прогресую чими темпами розвивалася й орієнтовнодослідницька, маніпулятивна та наслідувальна діяльність. Завдяки цьому індивідуальні досягнення кожної особини швидко ставали колективними і суттєво збільшували шанси на виживання усієї групи.

Таким чином, у приматів, унаслідок життя на деревах, сформува лися певні особливості анатомічної будови, психічного відображення і соціальних відносин. В комплексі вони створювали величезні переваги

у виживанні й тому наступний геологічний період в історії Землі (еоцен)

пов'язаний з розквітом саме цієї адаптивно пластичної групи ссавців.

 

Другий етап еволюції приматів

 

Еоценові примати були представлені такими напівмавпами як адапіди, лемуроїди і тарзіоїди (довгоп'яти).

Адапіди нараховували приблизно 20 родів і до нашого часу всі вимерли. Порівняно з ранніми приматами в них була коротка мордочка і збільшений головний мозок, очі – великі і спрямовані вперед, на кінців ках – нігті. Жили ці створіння в Північній Америці і Європі. Від них, вірогідно, походять лемури і довгоп'яти, а побічно – й вищі мавпи.

Лемуроїди, на відміну від адапідів, мали довгі нижні виступаючі зуби, що перетворилися на своєрідний гребінь для догляду за хутром. Налічувалося близько 30 родин цих приматів, які майже всі вимерли. Відносна розмаїтість лемурів у наш час збереглася тільки на о. Мадага скар, оскільки на ньому майже відсутні хижаки.

Тарзіоїди (довгоп'яти) були поширені в еоцені, але вже в олігоцені більшість із них вимерла і до сьогодні з більше ніж 30 родів збереглося усього три види, котрі зустрічаються на островах Борнео та Суматра і ведуть головним чином нічний спосіб життя.

Наприкінці еоцену відбувся обмін фауною між Азією і Північною Америкою, остаточно перервався й сухопутний зв'язок між Європою та Північною Америкою. На цей час припадає існування амфіпітека пога унгського, який у своїй будові об'єднував ознаки нижчих та вищих приматів.

 

Третій етап еволюції приматів

 

На межі еоцену та олігоцену спостерігалося загальне похолодання,

що активізувало конкуренцію між тваринами. Внаслідок зміни клімату

вимерло  чимало  напівмавп  і  звільнилося  багато  екологічних  ніш. Це сприяло процесам дивергенції і стимулювало формоутворення. Ви никли справжні мавпи, які розділилися на нижчих (південноазійські мар тишкоподібні) і вищих.

Із копальневих залишків цього часу на увагу заслуговують парапі теки. Їх рештки знайдені в олігоценових відкладах Єгипту. Ці істоти відзначалися невисоким рівнем церебралізаціїї, мали невеликі лобні частки, але за ступенем розвитку зорової та нюхової кори були прогресивніші за нижчих мавп. Вони вели деревний спосіб життя, але могли пересуватися й по землі.

Інший напрям дивергентної еволюції пов'язаний з тим, що від лемуроїдних або тарзіоїдних предків відокремилася гілка вищих приматів, які були поширені на досить значній території, що охоплювала Європу, Аф рику, Індію і Закавказзя. Одночасно (близько 20 – 23 млн. років тому) в Африці відбулося їх розмежування на широконосих (південноамерикан ських) та вузьконосих (африканських та азійських) вищих мавп.

Спосіб життя вузьконосих мавп зумовлював чимало розбіжностей у їх морфологічній та соціальній організації. Зокрема, мавпи, що ведуть наземний спосіб життя, відзначаються більшими розмірами тіла й мен шим числом суто рослиноїдних видів. У них чіткіше виражений стате вий диморфізм, розмір популяцій більший, а щільність (кількість осо бин на одиницю площі) менша. За день вони проходять значно більші відстані, ніж мавпи, що ведуть деревний спосіб життя. Такі відмінності зумовлені екологічними особливостями, що визначають адаптивність окремих ознак пристосувального системокомплексу.

Подальший еволюційний розвиток вузьконосих приматів пов'яза ний із родиною пліопітекових, котру започатковують олігоценові про пліопітеки. Вони мали видовжену, опущену донизу морду, невеликі розміри і статурою нагадували мавпуревуна. Ці тварини пересувалися на чотирьох кінцівках або лазили по деревах.

У міоцені (приблизно 22 млн. років тому) відбулися серйозні гео логокліматичні зміни, що спричинило зменшення розміру тропіків і збі льшення площі листяних й хвойних лісів, з'явилися савани. Такі катаклізми спровокували численні міграції тварин і зумовили екологічну дивергенцію пропліопітеків. У міоцені вони поділилися на дві гілки: пліопітекову (гібонову) та дендропітекову.

Пліопітеки населяли переважно Європу, мали невеликі розміри і маленьку мордочку, як у гібона, великі очі та гострі ікла. На цій основі їх іноді пов’язують із гібонами, але, скоріш за все, обидві групи ево люціонували паралельно.

Дендропітеки жили головним чином на території сучасної Кенії, мали тендітну статуру, як у павукоподібної мавпи коати, могли лазити, висіти на руках. Ця група дала початок проконсулам і дріопітекам.

Проконсули жили приблизно 22 – 15 млн. років тому на території

Африки, де вели напівназемний – напівдеревний спосіб життя. На відкритій місцевості вони пересувались на чотирьох кінцівках, а на задніх могли утримуватися недовго. Обличчя проконсулів різко виступало впе ред, а зуби були пристосовані для пережовування грубої рослинної їжі. На жувальній поверхні нижніх молярів у них був так званий "ігрекузор" або "узор  дріопітека", який утворювався міжбугорчистими борозенками. Це дуже важлива еволюційна ознака, котра зберігається навіть у сучасних антропоморфних мавп і людини. Для анатомічної будови їхнього голов ного мозку характерне утворення зачатків прецентральної борозни, поя ва форм із досить різноманітними борознами та звивинами. Раніше про консулів вважали можливими спільними предками людини і шимпанзе. Проте було встановлено, що формування особливостей скелета такої вихідної прабатьківської групи відбулося пізніше, а проконсули будовою тіла більше подібні до нижчих мавп, ніж до вищих, і можуть вважатися ранніми формами дріопітеків. Їх існування певною мірою збігається у часі з досить поширеною 14 – 12 млн. років тому групою африканських кеніапітеків.

Близько 12 млн. років тому в Європі поширилися дріопітеки, що мали, скоріш за все, африканське походження. Вони відзначаються таки ми особливостями:

–          дещо зменшені ікла та діастема (проміжки у зубному ряді для великих іклів);

–          пересування за допомогою чотирьох кінцівок, із яких ноги були коротшими, ніж у людини, а руки коротшими, ніж у шимпанзе.

Жили ці істоти в основному на деревах, але певний час проводили

й на поверхні землі. Вони вважаються ймовірними предками антропоморфних мавп і гомінідів.

Азійські міоценові гоміноїди, до яких належать гібони, понгіди та гомініди, були представлені гігантопітеками, що жили у високогірних

лісах від сучасного Пакистану до Південного Китаю. Вони мали зріст близько трьох метрів, невелику морду, міцні щелепи й досить малі ікла.

Сивапітеки населяли переважно рівнини Європи та Азії. Вони будовою морди та розмірами тіла були схожі на орангутанів, а кістками ступні – на шимпанзе; могли вертіти зап'ястками, лазити по деревах, висіти на руках і пересуватися на чотирьох кінцівках. Це була дуже по ширена й мінлива за морфологічними ознаками група міоценових лю диноподібних мавп, яка, можливо, була споріднена з рамапітеками.

Таким чином, на сьогодні відомо чимало різних викопних решток вищих вузьконосих приматів, які населяли різні регіони Землі. Така поширеність ранніх гоміноїдів свідчить про те, що еволюція – це без перервний системний процес, який не має природних розривів і тому антропогенез не міг початися з однієї точки й продовжуватися тільки в якійсь окремій лінії розвитку. І все ж, класична модель еволюції вузько носих приматів передбачає можливість виокремлення двох основних напрямів їх розвитку: від дріопітеків до понгідів і від рамапітеків до го мінідів. Реалізація таких напрямів протягом тривалого часу й зумовила формування суттєвих морфологічних розбіжностей між гомінідами та понгідами.

 

Порівняльна характеристика людини і понгідів

 

Вивчення відмінностей між людьми та мавпами упродовж тривалого часу привертало увагу численних дослідників. На сьогодні встановлено більше декількох сотень таких ознак. Деякі з них наведені у таблиці 7.1.

Найважливішими з усіх ознак, які відокремлюють людину від понгідів,  вважають формування прямоходіння, кисті, пристосованої до тонких маніпуляцій,     абсолютно і відносно великого головного мозку. Вони утворюють гомінідну тріаду.   Усі ці морфологічні особливості

утворювалися в антропогенезі досить синхронно, але дещо раніше в еволюційному плані виникло прямоходіння. Розвиток біпедії (вертикальна хода на двох ногах)   тісно пов'язаний   із соціумом   і належить до облігатного навчання (акти поведінки, котрі характерні для

усіх особин виду і нагадують інстинкт, але  насправді є результатом навчання). Наприклад, діти, яких виховали тварини,   не мають навіть навичок прямоходіння. Формування таких суттєвих розбіжностей ознак у різних лініях приматів зумовлювалося тим, що вони розвивалися дивергентно упродовж останніх 15 млн. років.

 

 

Основні ознаки людини порівняно з понгідами

 

Таблиця 7.1

 

Людина

Понгіди

Інтермембральний індекс < 100. Нижні

кінцівки масивні, наприклад стегнова кістка може витримати навантаження до 1

600 кг.

Інтермембральний індекс (показник співвідношення довжин верхніх і нижніх кінцівок) >100

Sподібна форма хребта, чіткий поперековий вигин

Поперековий вигин не визначений

Сплющена в сагітальному напрямі

(спереду назад) грудна клітка

Сплющена в поперечному напрямі (з

боків) грудна клітка

12 пар ребер

13 пар ребер (окрім орангутана)

Широкий низький таз. Хребет із тазом

поєднаний міцніше.

Вузький високий таз

Стопа має чітко виражене склепіння,

видовжене заплесно, вкорочені другий – п'ятий пальці, перший палець не протистоїть іншим, звичайно він наймасивніший

Сплющена стопа із вкороченим заплесном і видовженими пальцями, перший палець протистоїть іншим, найдовший – третій

Повне протиставлення першого променя

кисті, яке супроводжується його посиленням і прогресуючою диференціацією м'язів великого пальця

 

Протиставлення першого променя кисті обмежене

Лицьовий відділ черепа розвинений менше, ніж мозковий, відсутні сагітальний і потиличний гребені

Сильний розвиток лицьового відділу,

є сагітальний і потиличний гребені, до яких прикріплюються жувальні м'язи

Послаблення рельєфу лицьового відділу

черепа; є підборіддя

Сильно виражений зовнішній рельєф,

підборіддя немає

Редукція щелепного апарату

Добре розвинений щелепний апарат

Відсутність діастеми

Великі ікла, є діастема

Абсолютно і відносно великий головний

мозок, середній об'єм якого становить

1 500 см3, а максимальний – 2 000 см3

Об'єм головного мозку становить

300 – 500 см3, а максимальний –

700 см3

Показник розвитку нової кори дорівнює

156, добре розвинені лобна і тім'яна частки, багато борозен і синапсів

Показник розвитку нової кори

дорівнює 60 (у відносних одиницях порівняно з усією корою)

Є голосовий м'яз гортані

Не видіялється голосовий м'яз

гортані

Редукція волосся

Добре розвинений волосяний покрив

Є друга сигнальна система, розбірлива мова, концептуальне мислення

Відсутні друга сигнальна система,

розбірлива мова, абстрактне мислення


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: