Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1527

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



Розділ 6.МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

 

 

Макроеволюційні явища, характерні для таксономічних груп над видового рівня, також відбуваються згідно із загальними принципами самоорганізації матерії, але належать до узгодженого функціонування великих таксономічних груп організмів у межах усієї біосфери. Ці про цеси відбуваються в історично сформованих адаптивних зонах. Для їх визначення використовується два основні тлумачення:

–   адаптивна зона – певний тип місцевості, що характеризується специфічною сукупністю екологічних умов (моря, прісні водойми, суходіл, грунт і т. п.) і являє собою середовище існування різних груп організмів, які виробляють до нього відповідні адаптації;

–          адаптивна зона – сукупність адаптивних можливостей, які характеризують певну групу організмів. Наприклад, певні типи адаптацій; ос новні способи використання ресурсів середовища; загальні риси способу життя, котрі характерні для цілого таксона. В цьому розумінні говорять про адаптивну зону класу птахів, ряду змій, родини котячих тощо.

Засвоєння тієї чи іншої адаптивної зони відбувається двома основ ними шляхами (напрямками), які одержали назву алогенезу та арогене зу (рис. 6.1).

 

Шляхи еволюції груп

 

АЛОГЕНЕЗ – це шлях розвитку групи в межах однієї адаптивної зони. На цьому напрямі розвитку утворюються численні адаптації одно го рівня у близьких за походженням форм. Такі пристосування назива ються ідіоадаптаціями або аломорфозами. У першому наближенні мож на вважати, що вони характерні для таксономічних груп рангу ряду й нижче. Наприклад, різноманітні адаптації водоплавних, хижих і росли ноїдних птахів, їх пристосування до життя у степу та лісі тощо. Алоге нез завжди пов'язаний із певною спеціалізацією кожної з філогенетич

них форм до якихось певних умов у межах тієї чи іншої адаптивної зо ни. Оскільки при цьому закріплюються ознаки, які мають пристосува льне значення в обмежених умовах існування, то спеціалізація немину че пов'язана з небезпекою вимирання видів при різкій зміні середовища.

 

 

Рис. 6.1. Схема філогенетичного розвитку групи у двох адаптивних зонах (алогенез) та інтерзональному проміжку (арогенез)

 

АРОГЕНЕЗ – це шлях розвитку групи, який зумовлює суттєве розширення пристосувальних властивостей і вихід групи в іншу адап тивну зону. Це виявляється можливим за рахунок того, що у тієї чи ін шої групи організмів з'являються якісь принципово нові пристосування, які називаються ароморфозами. Вони характерні для таксономічних груп рангу класу й вище. Арогенез здійснюється з порівняно великою швидкістю, численні проміжні форми при цьому гинуть. Але та гілка розвитку, котра усе ж таки опиняється у новій адаптивній зоні, стає на шлях широкого алогенезу.

Ароморфози, як комплекси тісно пов'язаних між собою адаптацій,

можуть виникати різними способами: послідовне закріплення адаптацій на різних етапах еволюції; одночасне виникнення декількох генетично пов'язаних пристосувань, або внаслідок того, що добір закріплює декілька генетично незалежних адаптацій, які з'являються одночасно.

Найбільш вірогідним є шлях узгодженого формування незначних змін, які у сукупності здатні викликати радикальні перебудови структур і функцій організму. Наприклад, виникнення і розквіт класу птахів по в'язаний з появою у тріасових рептилій таких ароморфозів як чотирика мерне серце, теплокровність, виникнення крила та пір'яного покриву.

Крила як пристосування до повітряного середовища існування в ході еволюції виникали неодноразово й у різних груп тварин. Так, у ко мах крила розвинулися внаслідок збільшення розмірів бічних виростів

тіла (їх початковим призначенням було краще забезпечення організму киснем). Ті види, у яких вони досягали значних розмірів і могли рухати ся для ефективнішого газообміну, одночасно набули й здатності до польоту. Це приклад широко розповсюдженого у природі способу прогресивної еволюції, пов'язаного із зміною функції. Але для того щоб добір зумовив зростання розмірів бічних виростів комах і перетворення їх на органи польоту, потребувалися й інші умови, зокрема, добре роз винений зір, наявність хижаків тощо. Зокрема, у рептилій пристосування до повітряного середовища відбувалося у двох напрямках:

1)  використання для ширяння довгих, подібних до пір'я, вирос тів – лусок, схожих на волан для бадмінтону, характерне для плазунів, що жили близько 200 млн. років тому;

2)  використання крил, що сформувалися із шкірної складки між

передніми та задніми кінцівками або виростами ребер. Збільшення її розмірів забезпечило можливість переходу від ширяння до польоту. Таке пристосування потребувало одночасних змін інших рис будови: елементи скелета, м'язового апарату і нервова система розвивалися уз годжено у міру все ефективнішого засвоєння повітряного середовища.

В основі якісних перебудов передніх кінцівок на крила, як і біль шості інших пристосувань, лежать зміни небагатьох провідних ознак. Такими ключовими ароморфозами при формуванні класу птахів і стала

поява пір'я та крил.

Таким чином, шляхи еволюції великих таксономічних груп спри чинюються багатьма факторами, які зумовлюють формування лише найбільш досконалих пристосувань різного рівня. Вони й забезпечують

ефективне функціонування такої багатокомпонентної складної системи як біосфера.

6.2. Форми еволюції груп

 

Становлення й розвиток будьякої таксономічної групи відбуваєть ся протягом тривалого часу. Вони мають свою історію, тобто філогенез. Це стосується не тільки видів, а й великих систематичних груп надви дового рівня. Розрізняють кілька форм їх еволюції.

 

Первинні форми філогенезу

 

ФІЛЕТИЧНА ЕВОЛЮЦІЯ – процес поступової перебудови групи у часі без поділу на дві або декілька. Вона є обов'язковим процесом, котрий здійснюється у всіх стовбурах або гілках дерева життя. Напри клад, розвиток коня за лінією фенакодус – еогіпус – міогіпус – парагіпус – пліогіпус – сучасний кінь (рис. 6.2).

 

 

Рис. 6.2. Еволюція від п’ятипалої до однопалої кінцівки у коней

 

ДИВЕРГЕНЦІЯ – виникнення відмінностей на основі однієї і тієї ж організації, котре зумовлює розгалуження гілок дерева життя від єдино го стовбура. Причини цього явища: розходження відповідних груп у різні екологічні ніші та міжгрупова конкуренція, внаслідок якої макси мальної переваги набуває та група, котра має найбільше відмінностей. Дивергенція продовжується як мінімум до припинення міжгрупової конкуренції. Якщо дочірня група опиняється в адаптивній зоні, яка си льно відрізняється від вихідної, то дивергенція продовжується і відмін ності стають все більш суттєвими, доки стають незворотними. Напри клад, унаслідок формування вторинних пристосувань наземних хижаків до водного середовища та наступної дивергенції батьківських і ново утворених видів виникли ластоногі тварини. Дивергенція спричинює

відокремлення самостійних філетичних ліній (рис. 6.3), які пов'язані із розвитком адаптацій до різних умов зовнішнього середовища. Така ада птивна радіація починається у межах біологічного виду на рівні попу ляцій і характерна для еволюції будьякої групи організмів.

 

 

Рис. 6.3. Форма передніх кінцівок ссавців, яка виникла дивергентно, на основі гомологічних зачатків: 1 – стопоходяча кінцівка носухи (Nasua); 2 – рийна кінцівка крота (Talpa); 3 – літальна кінцівка летючого собаки (Pteropus); 4 – хапальна кінцівка мавпи (Macaca); 5 – плавальна кінцівка зубатого кита (Grampus); h – humerus (плечова кістка); r – radius (променева кістка); m – metacarpalia (п'ясні кістки); c – carpalia (кістки зап’ястя); u – ulna (ліктьова кістка)

 

Вторинні форми філогенезу

 

ПАРАЛЕЛІЗМИ. Після дроблення адаптивної зони, коли диверген ція припиняється, настає час паралельної еволюції, яка зумовлює форму вання гомологічних органів. Це процес розвитку у подібних напрямках двох або декількох груп, що спочатку розійшлися, але мають спільних

предків, тобто є генетично спорідненими (рис. 6.4). Іншими словами, це виникнення близьких ознак на спільній організаційній основі, яка успа дкована від предків. Наприклад, паралельне формування мамалійних ознак в еволюції звіроподібних плазунів. До них відносять особливості локомоції, будови зубного та щелепного апаратів, дихання, водного обміну, будови покривів і терморегуляції, слухового апарату (наявність трьох слухових кісточок), структурної організації та функціонування головного мозку.

 

1          2

 

3          4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

с. 6.4. Виникнення шаблезубості як приклад паралелізму:

1 – махайрод (Hoplophoneus, олігоцен); 2 – псевдошаблезуба кішка (Dinictis, олігоцен); 3 – Smilodon, який утворився в підродині махайро дових через 20 – 30 млн. років; 4 – плейстоценовий шаблезубий тигр

Pseudoalelurus із родини справжніх кішок

Особливо властиве це групам, які опановують нове середовище іс нування. Паралелізми, звичайно, спостерігаються в тих ознаках, які по в'язані з формуванням нової групи. Наприклад, паралелізми, які супро воджували перехід членистоногих до наземного життя, різноманітні біохімічні ознаки, процеси, пов'язані із становленням групи квіткових рослин тощо. За переважною більшістю інших ознак може продовжува тися дивергентна еволюція.

Далеко не завжди паралелізми з'являються у межах однієї групи.

В багатьох випадках вони можуть виникати у різних, еволюційно не залежних, групах організмів, які належать до віддалених родичів. Наприклад:

–          в еволюції хижих динозаврів постійно з'являлися ознаки, характерні для птахів. Особливо це проявлялося у будові кінцівок: задня кін цівка у них взагалі збудована за пташиним типом, а передня – у довго руких хижаків стає подібною до тієї, що має археоптерикс;

–   пристосування до деревного способу життя в кількох родинах безхвостих амфібій (квакші, ракофориди, деякі мікрогіліди) та рептилій

(ігуани, гекони) розвивалися паралельно у межах класу. Головним чином це присоски, але у амфібій і плазунів вони мають різну будову;

–   у найрізноманітніших водних та деяких пустельних хребетних паралельно з'являються структури, за допомогою яких з організму ви водиться надлишок солей (особливо хлористого натрію): у морських

кісткових риб цю функцію бере на себе модифікований зябровий епіте лій, у пустельних ящірок та у морських птахів – латеральна залоза носо вої порожнини, у морських черепах – орбітальна слізна залоза. Є під стави  вважати,  що  сольові  носові  залози  були  також  й  у  деяких

викопних крокодилів і динозаврів.

Крім того, у дуже далеких, з еволюційної точки зору, організмів

(навіть різних типів) паралельно виникали подібні біохімічні ознаки:

–          метаболізм;

–   гемоглобін у кільчаків, деяких молюсків, голкошкірих, комах і хребетних;

–          гемоціанін у головоногих молюсків, ракоподібних та павукоподібних;

–   розвиток подібних типів тканин також відбувався паралельно завдяки стабільності внутрішнього середовища після формування трьох зародкових листків: спочатку відбувається поділ на первинноротих і

вторинноротих, а потім у кожній із цих груп паралельно утворюються подібні типи тканин;

–          у рослин паралельно розвиваються процеси, пов'язані із становленням групи покритонасінних (ангіоспермізація).

Часто спостерігаються випадки асинхронного паралелізму, тобто незалежне виникнення подібних ознак у філогенетично близьких груп, які живуть у різний час. Наприклад, шаблеподібні зуби виникали у ве ликих котів щонайменше чотири рази у двох незалежних стовбурах

дерева життя. У першому наближенні можна вважати, що паралелізми –

це шлях розвитку гомологічних органів і ознак.

Причинами паралелізмів можуть бути:

–   обмеженість резерву спадкової мінливості та її фенотипічного прояву;

–   схожість середовища, що зумовлює подібну спрямованість дії добору;

–          кардинальна біохімічна подібність найрізноманітніших організмів;

–          еволюційні заборони, які роблять неможливим для тих чи інших груп розвиток певних ознак тощо.

 

 

КОНВЕРГЕНЦІЯ – процес філетичного розвитку у близькому на прямі двох або більше неспоріднених груп, тобто виникнення подібних рис організації на різній генетичній основі (рис. 6.5).

 

а          б

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 6.5. Конвергентна подібність будови ока тварин:

а – головоногий молюск; б – ссавці

 

Конвергенція, на відміну від паралелізмів, ніколи не буває глибо кою. Це шлях утворення аналогічних органів і структур. Причини: в одних і тих самих умовах середовища природний добір сприяє вироб ленню подібних пристосувань навіть у різних організмів. Звичайно кон вергентно розвиваються адаптації до абіотичних факторів середовища,

тому що вони найбільш постійні. Конвергенція спостерігається, коли групи, незалежно одна від одної, заселяються в одну адаптивну зону. Наприклад:

–          подібна форма тіла в акул (первинноводні організми), іхтіозаврів та китоподібних (вторинноводні);

–          одні й ті ж самі біологічні форми шаблезубих хижаків, вовків, ведмедів, кротів та інших тварин серед сумчастих та плацентарних ссавців;

–   формування подібних пристосувань у кактусів Америки (близькі родичі троянд) і Африки (близькі родичі молочаїв), які розрізняються

головним чином формою квіток.

Протягом еволюції конвергенції та паралелізми тісно переплітаються. Для того щоб їх розрізняти запропоновано багато критеріїв, але найбільш доцільним вважається такий: якщо схожі ознаки зумовлю ються переважно особливостями будови організму, а не умовами до вкілля, то їх відносять до паралелізмів, і навпаки. При такому розумінні паралелізми майже винятково спостерігаються у гомологічних органах, а конвергентні ознаки зустрічаються як в аналогічних, так і в гомологіч них органах.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: