Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



5.4.3. Основні форми природного добору

 

Чарльз Дарвін визначив природний добір як "виживання найбільш пристосованих". Але це визначення недостатньо точне, оскільки для еволюції важливий не стільки факт індивідуального виживання, скільки внесок особини у генофонд популяції. Він тим більший, чим більше потомства має особина. На сьогодні цілком придатним є таке визначен ня: ПРИРОДНИЙ ДОБІР – вибіркове, диференційоване відновлення різних генних комплексів. Цей процес відбувається на усіх етапах онто генезу особин. При цьому добір іде за фенотипами (елімінуються менш пристосовані), а відбираються генотипи, які забезпечують оптимальну пристосованість.

Природний добір, маючи справу з окремими ознаками, стосується не тільки генів, які безпосередньо контролюють ці ознаки. Завдяки сис темності генотипу добір може також сприяти посиленню або послабленню дії відповідних генів за рахунок зміни усього генотипічного середовища.

Головним механізмом природного добору є вибіркове відновлення певних генотипів і їх диференційована смертність. Внаслідок цього зберігаються і накопичуються у популяціях саме ті алелі, які сприяють ви живанню та розмноженню. Цим зумовлюється те, що увесь генофонд змінюється у біологічно доцільному напрямку.

Поле дії добору – популяція.

Об'єкт дії добору – особина.

Точки дії добору – окремі ознаки.

Тиск добору – інтенсивність знищення або збереження різних форм порівняно із стандартною пристосованою формою.           Тиск  добору за певний проміжок часу викликає зміну частот генів. Це ефективність

добору. Вона найбільша для домінантних алелів і значно менша – для рецесивних або алелів із неповною пенетрантністю. При цьому додат ний (позитивний) добір зберігає певні фенотипи, а від'ємний (негатив ний) – їх елімінує (знищує). Виділяють понад 30 форм добору, із яких

основними вважають рушійний, стабілізувальний і дизруптивний.

 

Рушійний добір

 

Відкрив Ч. Дарвін. Цей добір зсуває НОРМУ РЕАКЦІЇ (межі, в яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу) і зумовлює виникнення нових адаптацій. Він триває у тих випадках, коли популяція перебуває у

процесі пристосування до нового середовища (понад 70 видів метеликів, березовий п'ядун) або коли поступово змінюється середовище, а за ним і популяція, наприклад, у відповідь на зміну кліматичних факторів.

Втрата ознаки – звичайний результат дії рушійного добору. Матеріал для добору у напрямку редукції постачають мутації.

Таким чином, рушійна форма природного добору викликає форму вання нових пристосувань завдяки спрямованій перебудові генофонду популяції, а це супроводжується перебудовою генотипу особин. В цьому полягає творча роль природного добору.

 

Стабілізувальний добір

 

Він спрямований на збереження середніх варіантів і закріплення ті єї норми реакції, яка виявилася оптимальною для конкретних умов іс нування виду. Його механізм відкритий І. І. Шмальгаузеном (1946).

Коли діє стабілізувальний добір, норма реакції звужується, завдяки чому доцільні реакції починають менше залежати від зовнішніх умов.

Наприклад, біохімічна і генетична єдність життя, автономність онтогенезу тощо. В цьому полягає консервативна роль природного добору.

Стабілізувальний добір спричинює винищення, у  першу чергу,

крайніх варіантів. У таких умовах мутації, що звужують норму реакції, виявляються корисними, зберігаються добором, утворюється форма, типова для даних умов. У популяціях людини стабілізувальний добір інтенсивно діє на ранніх стадіях онтогенезу, усуваючи багато шкідли вих мутацій.

 

Дизруптивний добір

 

Діє у тих випадках, коли ареал, де мешкає вид, дуже великий і жодна з груп генотипів не має абсолютної переваги у БЗІ завдяки різноманітнос ті умов, що зустрічаються на одній території. Популяція ніби розрива ється на декілька груп за даною ознакою. Формується не одна, а дві й більше різних норм реакції. Загальним результатом дії дизруптивного добору є утворення гетерозиготного поліморфізму. Наприклад, крилаті та безкрилі форми комах на океанічних островах із сильними вітрами; формування рас та різних екологічних варіантів людини у різних умо вах середовища тощо.

Інші форми природного добору

 

Досить поширеними специфічними формами природного добору є ще декілька:

–          частотнозалежний добір діє у ситуаціях, якщо певний генотип має перевагу над іншими тільки тоді, коли він рідко зустрічається у популяції. Іноді під таким добором опиняються ознаки мімікрії. Різнови дом частотнозалежного добору є апостатичний добір, пов'язаний із тим, що постійне винищення найпоширенішої форми хижаками сприяє збе реженню поліморфізму в популяціях жертв;

–          дестабілізувальний  добір  сприяє  руйнуванню  корелятивних

зв'язків організму внаслідок інтенсивної дії у якомусь певному напрям ку. Його дія досліджена Д. К. Бєляєвим при вивченні доместикації тва рин. Було доведено, що добір стає дестабілізувальним тоді, коли під його тиск підпадають системи нейроендокринної регуляції онтогенезу. Це завжди відбувається, коли вид зустрічається з новими екстремаль ними умовами, що викликають стрес. У випадку доместикації, коли вільних диких тварин намагаються зробити свійськими, такими стресо вими факторами стають штучні умови утримання та необхідність спіл кування з людиною. Дестабілізувальний добір по суті є рушійним, але діє через різкі зміни регуляторних систем організму, що викликає зрос тання мінливості поведінкових ознак. У природних умовах це стає ма теріалом для подальшої дії рушійного або стабілізувального добору, а при доместикації – штучного. Наприклад, добір на зменшення агресив ності хижаків звичайно спричинює дестабілізацію циклів розмноження і тварини від сезонності переходять до поліциклічності;

–          виникнення статевого добору витікає із боротьби між самцями за можливість взяти участь у розмноженні. З цим пов'язане їх яскраве

забарвлення і наявність турнірних знарядь (роги, ікла, шпори тощо). У статевому доборі велику роль відіграє і поведінкова активність сам ців: бої, спів, залицяння, демонстрації тощо;

–          індивідуальний добір  пов'язаний  із  вибірковим  розмноженням

окремих особин, які мають певні переваги у боротьбі за існування в межах популяції. Його дія протягом тривалого часу сприяє поступовому накопи ченню розбіжностей між предковими формами та їхніми нащадками;

–          груповий добір здійснюється на тлі індивідуального і полягає у переважному розмноженні особин якоїсь певної групи. Він сприяє закріпленню ознак, що корисні, перш за все, не для окремих особин, а для

їх групи. Внаслідок цього зростає упорядкованість систем надорганізмо вого рівня. Груповий добір може спричинювати витіснення конкуруючих груп і тим самим зменшити різноманітність. Але він може і сприяти ви никненню нових розбіжностей між угрупованнями і тим самим знизити тиск добору, що сприятиме зростанню різноманітності груп.

Усі форми природного добору реально діють у природних популя ціях, регулюючи відносини між організмами та середовищем. У цьому розумінні природний добір можна вважати механізмом, який керує еволюційним процесом і сприяє виникненню адаптацій.

 

Експериментальні докази спрямованої дії природного добору в популяціях

 

Роль природного добору у формуванні адаптацій вивчалась у чис ленних експериментах, які проводили починаючи з другої половини ХIХ століття. Розглянемо кілька з них.

–   Дослід із богомолами. Ці комахи відзначаються поліморфізмом забарвлення з характерним жовтим, зеленим та бурим кольором зовнішніх покривів. Особин із різним забарвленням помістили на зачищену від трави площадку буруватого кольору на відстані 1 м одна від одної та прив'язали до кілочків. За 12 днів досліду птахи (чеканкам'янка) зни щили 60 % жовтих, 55 % зелених і тільки 20 % бурих богомолів, колір

яких збігався із забарвленням ґрунту. Крім того, виявилося, що для ви живання необхідний комплекс пристосувань, наприклад поєднання мас кувального кольору і пози спокою.

–          Дослід із лялечками метелика кропивниці. Комах розміщували

на кропиві, огорожах, стовбурах дерев тощо. Птахи знищували біль шість з них. Залишалися (виживали) тільки ті, що були на кропиві, бо їх забарвлення зливалося із кольором середовища.

–   Дослід із гусінню п'ядуна. Кропивники (ряд горобцеподібні) не скльовували її до тих пір, поки вона не починала ворушитися.

–   Дослід із комахами. На узліссях досліджували близько 200 ви дів комах і з'ясували, що птахи не споживали особин із застережним забарвленням.

–          Дослід із перетинчастокрилими. Було доведено, що більшість

птахів уникає комах із неприємним смаком. Одного разу клюнувши осу, птах 3 – 6 місяців не чіпає і схожих на осу мух. Потім починає скльову вати їх, доки знову не натрапить на осу.

–   Дослід із гамбузіями. Їх випускали у басейни із різним забарв ленням дна. Птахи винищували майже 70 % рибок у тих басейнах, де вони були добре помітними, і лише 43 % – там, де їх забарвлення збіга лося із фоном дна.

–   Досліди із личинками жука борошняного хрущака. Птахи охоче з'їдали їх і після того, як їх пофарбували карміном, котрий не має смаку. Потім частину личинок покрили сумішшю карміну з хініном. Склювавши їх одного разу, птахи переставали їсти усіх забарвлених личинок.

–   Досліди з кульбабою. При їх проведенні враховувалося не тільки виживання особин, а й успіх у розмноженні. Вони дозволили виявити форми, найбільш пристосовані до якихось конкретних умов середовища.

–          Досліди з попелицею. Вивчали попелиць виду майкопіс (рід

Dysaphis) у Криму. Попелиці взагалі дуже вередливі у живленні, зокре ма цей вид споживає тільки купир лісовий. Його замінили на бутень плямистий та бутень бульбоносний. Особини, яких перенесли на бутень плямистий, швидко загинули. Більша частина попелиць, котрих намага лися примусити вживати бутень бульбоносний, також загинула. Але ті особини, що вижили, залишили потомство. Протягом восьми поколінь спостерігали такі зміни: спочатку серед попелиць збільшилася мінли вість, що викликало зростання тиску природного добору. Поступово склався певний комплекс ознак, через які ці особини не змогли повер нутися до характерного для цього виду живлення. Причиною стали змі ни хоботка і ціла низка нових адаптивних і не адаптивних ознак. Спосо бом життя, морфологією та екологічними властивостями вони стали подібними до виду херофіліна, який постійно живе на бутні. Восени, коли з'явилися самці (влітку попелиці розмножуються за допомогою партеногенезу), виявилося, що нова форма самиць практично не може схрещуватися з ними. Вони повністю втратили здатність мати потомст во з ознаками, властивими виду майкопіс. Але натомість утворилося багато гібридних форм із видом херофіліна, з яким раніше вони не схрещувалися. Гібриди виявилися неповноцінними. Сформувався но вий вид. Цей процес удалося повністю дослідити тільки завдяки тому, що попелиці дуже швидко розмножуються. В більшості випадків, на жаль, такої можливості немає.

Кількість прикладів можна продовжувати майже нескінченно. Усі вони свідчать про реальність існування процесів природного добору і їх спрямований характер.


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: