Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1527

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



Розділ 5.МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

 

Мікроеволюція – це системні процеси еволюційного формотворен ня, що відбуваються у межах виду й зумовлюють становлення адапта цій і видоутворення. Новий виток системного розвитку на рівні угрупо вань спричинюється виникненням якісно нових особливостей будови та функції інноваційних структур. Потоки речовини, енергії та інформації суттєвим чином перерозподіляються, викликаючи встановлення досі не бачених режимів гомеостазу, котрий починає підтримуватися за допомо гою новоутворених зворотних зв’язків. На цьому рівні елементарною системною одиницею, в якій відбуваються перетворення, стає популяція.

 

5.1. Популяція – елементарна одиниця еволюції

 

ПОПУЛЯЦІЯ – сукупність особин одного виду, що тривалий час населяють певну територію і вільно схрещуються між собою, але ві докремлені від інших подібних угруповань ізоляційними бар’єрами різної щільності. Частотою розподілу окремих ознак і відповідної гене тичної гетерогенності одна популяція завжди відрізняється від іншої. Зовнішнім середовищем еволюційних перетворень таких угруповань є біосфера. Саме вплив екологічних факторів починає визначати стаціо нарний режим функціонування й можливості подальших перетворень таких системних одиниць як популяція. Залежно від конкретних зна чень параметрів середовища будуть реалізуватися різні стратегії вижи вання та нові стаціонарні після чергової біфуркаційної точки.

ЕКОЛОГІЧНА СТРУКТУРА популяції включає визначення розмі рів ареалу, чисельності особин, їх динаміки у просторі та часі, вікового, статевого та генотипічного складу.

Розміри АРЕАЛУ визначаються радіусом активності у тварин і відстанню розповсюдження пилку у рослин. Відповідно до просторової конфігурації розрізняють три основні категорії популяцій:

1)  великі нерозривні популяції (наприклад, у злаків);

2)  малі колоніальні популяції острівного типу (наприклад, у тварин архіпелагів; у прісноводних форм, що населяють ланцюг озер;

у мешканців гірських вершин тощо);

3)  лінійні популяції, що виникають упродовж річок, на узбереж жях морів та в інших аналогічних місцях. Вони відзначаються великою довжиною в одному напрямку і обмеженістю – в іншому.

Часто зустрічаються різноманітні проміжні варіанти: велика популяція може бути безперервною в одних частинах ареалу, але перерва ною – в інших. Колоніальні форми, що населяють систему островів, можуть бути ізольованими лише частково (наприклад, структура популя ції велетенської секвої поєднує ізольовані колонії на півночі з уривчастим лісним поясом на півдні).

ЧИСЕЛЬНІСТЬ особин у популяції може коливатися від декількох сотень до декількох тисяч. Чим менша популяція, тим більша загроза її вимирання або загибелі внаслідок будьяких випадкових причин. Мінімальна чисельність популяції є видоспецифічною. Динаміка чисельнос ті популяції може зумовлюватися різними причинами. Докладніше це питання буде розглянуто у темі, присвяченій популяційним хвилям.

ВІКОВИЙ СКЛАД тієї чи іншої групи організмів є видоспецифічною характеристикою, а вікова структура популяції змінюється залежно від інтенсивності розмноження, віку досягнення статевої зрілості, три валості життя особин тощо. Наприклад, популяції дрібних видів із коро тким життєвим циклом відзначаються переважанням молодих особин і різкими коливаннями чисельності. У популяціях видів"довгожителів" кількість статевозрілих особин завжди більша, ніж молодих. Логічно припустити, що у організмів із коротким життєвим циклом (ЖЦ) швид кість еволюції має біти більшою. Однак палеонтологічних даних, які могли б підтвердити цю думку, ще дуже мало. Більше того, є зовсім протилежна інформація: у класі ссавців для опосумів із коротким цик лом характерна повільна еволюція, а для слонів, які розмножуються повільно, – швидка. Гризуни з коротким ЖЦ і копитні з довгим ЖЦ відзначаються приблизно однаковими темпами еволюції (починаючи з пліоцену). Хижаки з довгим ЖЦ еволюціонують набагато швидше, ніж двостулкові молюски з коротким ЖЦ. Дані щодо рослин також досить різнорідні. Такі факти приводять до висновку, що організми з різним ЖЦ можуть однаково успішно реагувати на зміни зовнішнього середовища, а

їх еволюція зумовлюється багатьма іншими факторами, а не тільки тривалістю життя.

СТАТЕВИЙ СКЛАД популяції визначається приблизно рівним, генетично визначеним співвідношенням особин чоловічої та жіночої ста тей. Але ступінь їх виживання різна і зумовлюється видовими особли востями та впливом зовнішніх умов. Внаслідок цього кількісне співвідношення статей у популяціях змінюється. Діапазон систем роз множення (типів схрещування) дуже широкий: від вільного неспорідне ного схрещування до самозапліднення.

ГЕНОТИПІЧНИЙ СКЛАД популяції визначається спадковим спів відношенням генів, особливостями їх функціонування та мінливості. Велике значення мають і полімерія (одна ознака визначається кількома

генами) з плейотропією (один ген бере участь у визначенні кількох ознак). Унаслідок останньої властивості розвивається зчеплене успадку вання й виникають генетичні кореляції. Так, іще Ч. Дарвін відмічав, що білі коти з блакитними очима виявляються глухонімими. До загальних

особливостей генофонду популяції можна віднести такі характеристики:

1.   Поліморфізм. Він полягає у тому, що будьяка популяція від значається гетерогенністю за домінантними та рецесивними алелями. Це створює різноманітність фенотипів, адекватність яких умовам до вкілля перевіряється на кожному етапі життя особини.

2.   Динамічна рівновага усіх основних характерних параметрів популяції.

3. Єдність популяції створюється внаслідок панміксії (вільне схрещування), яка зумовлює те, що джерелом генів для підтримки рівноваги і еволюційних перетворень стає не окремий генотип, а увесь ге нофонд популяції. Внаслідок цього реакція переважної більшості осо бин у популяції (як фенотипічна, так і генотипічна) виявляється спрямованою в один бік. Це сприяє не тільки виживанню видів, а і видоутворенню.

Такі особливості організації генофонду зумовлюють те, що зміни генотипічного складу популяції становлять собою ЕЛЕМЕНТАРНЕ ЕВОЛЮЦІЙНЕ ЯВИЩЕ. Спричинюється це декількома факторами і,

перш за все, генетичним поліморфізмом. Він пов'язаний з існуванням переривчастої мінливості за гомологічними алелями одного й того ж самого генного локусу. Таке явище зумовлюється тим, що в ході ево люції кожен вид і кожна популяція протягом багатьох поколінь безпе

рервно збагачувалися мутантними алелями, які з'являлися у статевих клітинах окремих особин. Крім того, генофонд постійно змінювався внаслідок міграцій. Збереження резерву мінливості здійснювалося шля хом переведення певних алелів у гетерозиготний стан, який вивільняв від дії природного добору мутації, що перебувають у рецесивній формі. Мутації, які є у генофонді будьякої популяції, у стабільних умовах іс нування, як правило, виявляються шкідливими. Але при їх зміні спадко ва мінливість, яка була збережена раніше, може забезпечити виживання частини особин. Кожна популяція відзначається певним співвідношен ням гомозиготних і гетерозиготних особин. Для ідеальної популяції воно було розраховане у 1908 р. математиком Дж. Харді та лікарем В. Вайнбергом  (незалежно)  і  одержало  назву  ПРАВИЛА  ХАРДІ  – ВАЙНБЕРГА: частота генів у такій популяції підтримується на постій ному рівні і визначається за формулою:

1 = р2 + 2 рq + q2,

де р – частота домінантного гена А (р2 = АА), q – частота рецесивного гена а (q2 = аа), 2 рq – частота гетерозигот (Аа).

В основі визначення такої формули міститься звичайна решітка

Пенета:

 

 

Частота домінантного алеля – p

Частота рецесивного алеля – q

Частота домінантного алеля – p

 

р р

 

рq

Частота рецесивного алеля – q

 

рq

 

q q

 

Ідеальною популяцією, на думку цих авторів, є та, що відповідає таким умовам:

–          нескінченно великий ареал;

–          вільне схрещування (панміксія);

–          відсутність мутацій;

–          відсутність добору;

–          відсутність міграційних процесів.

У природних популяціях розподіл частоти генів унаслідок дії різних факторів порушується і починаються еволюційні процеси.

Дослідження, проведені на початку ХХ ст., дозволили встановити, що правило Харді – Вайнберга не діє у малих популяціях, у яких часто ти певних генів відзначаються суттєвими коливаннями. Таке явище одержало назву ДРЕЙФУ ГЕНІВ. Він не зумовлюється дією природно

го добору і пов'язаний із тим, що генофонд реальної природної популя ції неминуче змінюється внаслідок мутацій, рекомбінацій, коливання чисельності особин, ізоляції тощо. Найповільніше будьякі зміни відбу ваються у великій популяції. Причиною є панміксія, котра сприяє вирів нюванню структури популяції. Але при зменшенні чисельності популяції розмах   мінливості   суттєво   зростає   і   починається   дрейф   генів. Він викликає  гомозиготизацію  популяції  та  зменшення  мінливості. В цьому випадку втрата або закріплення тих чи інших алелів у популя ції відбувається незалежно від їх пристосувального значення.

Дрейф генів відіграє велику роль в утворенні нових форм на ізо льованих територіях і лежить в основі реалізації ПРИНЦИПУ ЗАСНОВНИКА (РОДОНАЧАЛЬНИКА). Він полягає у тому, що нова

популяція може брати початок від невеликого числа особин, а її подаль ший розвиток викликатиме фенотипічний прояв мутацій, котрі були при хованими у гетерозиготах. Унаслідок таких процесів можуть виникати нові раси, підвиди і навіть види рослин і тварин. При цьому, скоріше

випадково, ніж під впливом природного добору, одна популяція буде складатися із домінантних гомозиготних особин, а інша – з рецесив них, тобто в кожній із таких популяцій повністю втрачається один із алелів. Швидкість таких процесів зумовлюється розмірами вихідної популяції, наприклад, у популяції із 50 особин вона буде у 100 разів більшою, ніж у тій, що складається з 500 особин.

Залежно від постійності середовища конкретна еволюційна доля популяцій виявляється різною. А саме, якщо умови довкілля залиша ються відносно стабільними, то після того як популяція стане добре

пристосованою, еволюція гальмується або зовсім припиняється: будь які рекомбінації чи мутації елімінуються стабілізувальним добором, тому що стають шкідливими. Види, які еволюціонують повільно, зу стрічаються у тих місцевостях, котрі тривалий геологічний проміжок

часу залишалися стабільними, наприклад, у тропічних лісах, у великих річках (крокодили). Мінливі умови середовища сприяють подальшому розвитку популяції. Зокрема, час від часу в якійнебудь частині ареалу внаслідок системних процесів неодмінно виникатиме нова варіація, котра виявиться більш пристосованою саме до таких локальних умов. Во на стає дивним атрактором для всієї системи і може викликати форму вання бічної філетичної лінії. Центральна популяція при цьому збереже свою стабільність. Наприклад, історія опосума, який у Південній Аме

риці дав початок чотирьом великим гілкам рангу родин, але сам при цьому майже не змінився.

У популяціях тварин, які існують у мінливому середовищі, є три альтернативні шляхи  майбутнього: вимирання, міграція, подальший

розвиток. Швидкість еволюції залежить від темпів змін середовища їх існування та від здатності тієї чи іншої популяції не відставати у своїх адаптивних можливостях від зовнішніх змін.

Таким чином, у межах популяцій здійснюються процеси створення

специфічного генофонду та відбуваються його зміни. Завдяки цьому популяції визнають елементарними еволюційними структурами, а зміни їх генофонду – елементарними еволюційними подіями, котрі стають можливими завдяки спадковій мінливості.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: