Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



4.4.4. Навчання

 

НАВЧАННЯ – форма поведінки, яка здійснюється на основі умов но рефлекторної діяльності і становить собою короткочасні або довго часні зміни у поведінці тварин, зумовлені індивідуальним досвідом. Вдалі знахідки нових прийомів орієнтації у довкіллі фіксуються в ЦНС у вигляді енграм (сліди пам’яті) і можуть використовуватися у подаль шій діяльності тварин.

Навчання зумовлює всю різноманітність психічного відображення,

а його конкретна реалізація виглядає так: зацікавлена тварина виконує певні рухи, спочатку безладні та безуспішні, але потім якийсь один рух

або їх послідовність випадково дають бажаний результат. Поведінка, яка  веде  до  мети,  запам'ятовується, а  невдалі  спроби  забуваються. В основі збереження такої доцільної послідовності дій лежать зворотні зв’язки у системі головний мозок – поведінка, котрі можуть стимулюва ти або гальмувати відповідні акти поведінки тварин. Реалізація таких взаємовідносин між нервовою системою і довкіллям різна у тварин і людей. А саме, під час вирішення будьякої, навіть не дуже складної, проблеми кожна людина намагається спочатку урахувати майбутній результат своїх дій, тобто планує їх. Наприклад, щоб повісити картину, спочатку обирають місце, молоток, відповідні цвяхи і мотузки, прино сять драбину тощо. Тварини у своїй поведінці орієнтуються на минулу послідовність подій, тобто, не на те, що буде, а на те, що було. Напри клад, якщо вихід із клітки до годівниці був спочатку зліва, а потім його перенесли у правий бік, то тварина, перш за все, намагатиметься пройти зліва і тільки після багатьох невдалих спроб змінить напрямок руху. Іншими словами, тварини спочатку роблять, а потім думають (головним чином після того як не змогли досягти бажаного результату).

Механізм навчання пов’язаний із формуванням нових синаптичних контактів між нервовими елементами. Вони утворюються внаслідок того, що численні нервові імпульси після багаторазового подразнення нейронів змінюють їх геном. Це викликає синтез особливих мембранних білків, які стабілізують синапси, і декілька нейронів замикаються в модуль, котрий і лежить в основі нових слідів пам'яті. Тому ефективне навчання можливе лише за умови неодноразового повторення необхід ної інформації, що знайшло свій відбиток у прислів’ї “повторення – мати навчання”. За нейрофізіологічною основою розрізняють два основні види навчання: асоціативне і неасоціативне.

 

Асоціативне навчання

 

Базується на утворенні асоціативних зв’язків, котрі можуть видо змінюватися  або  руйнуватися  відповідно  до  умов  життя  особини. При цьому однією із форм навчання виступає також і здатність забува ти, що є дуже важливим для забезпечення гнучкості й адаптивності поведінки. Асоціативне навчання пов’язане із встановленням твариною причиннонаслідкових співвідношень, які формуються за таких умов:

–   у навколишньому середовищі увагу тварини привертає якась неочікувана подія, котра стимулює активність особини;

–          сама подія є життєво важливою для тварини і змінює її поведінку. Численними дослідженнями було  продемонстровано залежність навчання від двох психологічних законів: повторення і заохочування: (навчання на мотиваційно позитивній основі іде більш успішно і зале жить від кількості повторів). У межах асоціативного навчання виділяють: умовні рефлекси, облігатне, факультативне, кінестетичне та оперантне

навчання.

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ. Стабільність поведінки, котра життєво необхідна тваринам у постійних умовах середовища, забезпечується безумовними рефлексами та інстинктами, але реальні життєві ситуа ції потребують пластичної поведінки, котра значною мірою пов’язана з умовними рефлексами, які відзначаються різноманітністю. Наприклад:

–   дощові черви у Тподібному лабіринті після отримання черги ударів електричним струмом починали рухатися в безпечному напрямі;

–  у восьминогів умовні рефлекси на поєднання електричного струму і світла виробляються за 16 діб, а пам’ять зберігається 81 добу, їх

можна навчити розрізняти малий квадрат від великого, біле коло від чорного, хрест від квадрата, ромб від трикутника тощо;

–          риби навчаються розрізняти кольори (фіолетовий, блакитний,

зелений), форму сигнальних предметів (коло – квадрат, квадрат – хрест,

коло – еліпс), своїх і чужих тощо;

–   безхвості амфібії можуть проходити нескладні лабіринти, роз різняти хрест і коло, зірку і трикутник, криву і пряму лінії, але тільки в тому випадку, коли вони рухаються. Тритони, саламандри, пуголовки із цим завданням не справляються;

–   черепахи та ящірки гарно запам’ятовують кольори і геометричні фігури, проходять нескладний лабіринт;

–   їжаки легко навчаються виконувати команди розгорнутися і згорнутися, можуть відкривати лапами і носом потрібні двері з декількох тощо;

–   пацюки проходять будьякі лабіринти, розпізнають намальовані фігури, навіть коли ті входять до складу орнаменту, котрий змінює їх розмір, а також навчаються виконувати багато інших завдань.

Під час навчання, спрямованого на вироблення умовних рефлексів, обов’язково використовують поєднання умовного подразника з безумов ним, що зумовлює утворення зв’язку між ними, але це можливо тільки за умови, що час між цими сигналами був достатньо малим. Унаслідок цьо

го спочатку нейтральний подразник стає випереджальним сигналом тих змін, які ще не настали. За характером підкріплення розрізняють умовні рефлекси як позитивні (мотиваційно сприятливий стимул, ласощі то що), так і негативні (удар струмом). Для умовних рефлексів характер ним є таке явище як згасання: без підкріплення безумовним стимулом вироблений рефлекс поступово зникає. У цей час тварина навчається того, що за відповідним подразником більше не слідує підкріплення. Виробляється уявлення про те, що деякі стимули не мають наслідків. Багаторазове повторення подразника зменшує реактивність, тобто ви никає звичка. В ситуаціях, коли тварина вже навчилася розрізняти певні сигнали і відповідно реагувати на них, а потім аналогічно реагує на схо жі стимули, ми маємо справу з генералізацією набутого досвіду. Віднов лення забутих умовних рефлексів можливе після повторного поєднання умовного подразника з безумовним або після відпочинку.

ОБЛІГАТНЕ НАВЧАННЯ зовні нагадує інстинктивну поведінку,

але є результатом індивідуального навчання, хоч і в жорстких видових межах. Це самостійно набуті навички, котрі необхідні для виживання усім представникам виду. Наприклад, у людини малюки охоче і само стійно сидять та повзають, але ходити на двох ногах їх учать дорослі.

ФАКУЛЬТАТИВНЕ НАВЧАННЯ включає усі форми суто індивідуальних пристосувань до конкретних умов існування, в яких живе дана особина. Наприклад, поведінка кота чи собаки у кожній конкретній сім’ї індивідуалізована відносно усіх її членів і звичаїв даної родини. Це най більш гнучкий компонент поведінки тварин, який розвивається шляхом комплектування елементів навчання в інстинктивні дії, що суттєво роз ширює  можливості  особини  за  рахунок  засвоєння  нових  сигналів. При цьому, на відміну від релізерів, котрі зберігають своє первинне зна чення, нові подразники набувають сигнального значення тільки в міру того, як особини запам'ятовують їх під час накопичення індивідуально го досвіду. Іншими словами, природжені видові програми поведінки постійно доповнюються новими індивідуальними програмами.

КІНЕСТЕТИЧНЕ НАВЧАННЯ пов’язане із м’язовим чуттям і вивчається, головним чином, у дослідах із лабіринтом. Механізм такого навчання полягає у тому, що від кожного м’язового руху через відповідні нервові шляхи передається зворотний сигнал у головний мозок, де вини кає локальне збудження. Залежно від його сили тварина, відповідно до

свого попереднього досвіду, або робить поворот, або біжить прямо. Аналогічно відбувається пересування людини у знайомій темній кімнаті.

ОПЕРАНТНЕ  (ІНСТРУМЕНТАЛЬНЕ) НАВЧАННЯ  спостерігається у тих випадках, коли тварина самотужки знаходить у зовнішньому середовищі умовний подразник, необхідний для задоволення певної потреби, і запам'ятовує послідовність дій, що ведуть до цього результа ту. Наприклад, пацюк вчиться методом спроб і помилок відкривати за сув, щоб вивільнитися. Інструментальне навчання суттєво відрізняється від умовних рефлексів, коли спочатку діє умовний байдужий подразник (наприклад дзвінок), а потім слідує безумовне підкріплення (наприклад їжа). Під час оперантного навчання спочатку іде безумовне підкріплен ня – їжа, одержана внаслідок якогось випадкового руху, а потім тварина сама визначає, що треба зробити для того, щоб поїсти.

 

Неасоціативне навчання

 

До неасоціативного навчання відносять такі його форми, котрі не потребують утворення асоціативних зв'язків і виникають внаслідок па сивної реакції тварин на багаторазове повторення зовнішніх подразни ків. У таких випадках говорять про звичку (габітуація) і приховане (ла тентне) навчання.

ГАБІТУАЦІЯ відзначається тим, що стимул, який спочатку викли кав певну реакцію особини, поступово втрачає своє значення. Напри клад, риби звикають до постійних рухів над поверхнею води, і реакція

уникання зникає. Птахи лише певний час реагують на опудала. У мо лодих і недосвідчених тварин будьякий рухомий об'єкт викликає орієн товну поведінку або затаювання (пасивна захисна) до тих пір, доки вони не звикнуть до нього і не перестануть реагувати як на новий стимул не відомого призначення. В цьому відношенні звичка подібна до згасання

умовного рефлексу.

ЛАТЕНТНЕ НАВЧАННЯ полягає у тому, що тварина, яка активно опановує середовище, одночасно засвоює і нові засоби поведінки у ньому. Наприклад, пацюк, який мав можливість до експерименту обстежити лабіринт, потім орієнтується у ньому значно краще, ніж та тварина, котра вперше опинилася в лабіринті.

До неасоціативного навчання інколи відносять і наслідування, котре є характерним для тварин, які живуть зграями або стадами. Імітаційна

поведінка чудово сполучається з інстинктами, ЕРД та усіма іншими видами навчання, що і дозволило їй відіграти велику роль в антропогенезі.

Таким чином, формування ефективних програм майбутніх дій є результатом комплексного процесу порівняння і оцінки внутрішніх і зов нішніх подразників, видового та індивідуального досвіду, реєстрації параметрів виконаних особиною дій і перевірки їх результатів, що і ста новить основу навчання.

Здатність до навчання неоднакова у тварин різного філогенетичного рівня: найпростіші, у кращому разі, можуть лише звикати до яко гось подразника, більшості вищих безхребетних властиві тільки прості варіанти умовнорефлекторної діяльності.

У головоногих молюсків можна вже виробити інструментальний рефлекс.

У хребетних спостерігаються всі форми навчання, але індивідуаль ні особливості тварин у здатності до нього нерідко визначаються гене тично. До першої п’ятірку найздібніших до дресирування тварин входять мавпа, слон, собака, дельфін, ведмідь. Іноді замість дельфіна називають також кішку, свиню, коня або пацюка. Але навіть таких та лановитих тварин неможливо навчити чого завгодно, тому що існують генетично фіксовані межі для навчання, котрі у певних випадках мо жуть бути ширшими, ніж це необхідно для конкретних умов існування

того чи іншого виду. Так створюються резерви пластичності поведінки, які забезпечують краще пристосування до екстремальних ситуацій і визначають більш високий психічний рівень цих тварин.

Подібні модифікації поведінки відображають загальний шлях еволюції у напрямі зростання незалежності організмів від зовнішнього се редовища: до безумовних рефлексів та інстинктів додаються ЕРД і на вчання, що значно ускладнює навіть елементарні форми поведінки, котрі стають більш гнучкими і досконалими. Внаслідок такого комплекс ного розвитку поведінки суттєво зростає пристосованість не тільки до постійно діючих, а і до змінних факторів середовища, що дозволяє тва ринам засвоювати принципово нові екологічні системи.

Термінальним пунктом цього системного процесу стало виникнення виду людина розумна, котрий виявився адаптованим до будьяких умов у межах Землі. Надзвичайно важливу роль в еволюції психіки віді грало формування відповідних різновидів пам'яті.

4.4.5. Формування нервової пам’яті

 

Збереження інформації про вже віднайдені оптимальні варіанти функціонування надзвичайно важливе для будьякої системи, особливо для такої складної як живі організми. Їх існування взагалі унеможливлю ється без становлення механізмів інформаційного забезпечення відповід них інноваційних добутків. Пам'ять живої речовини або біологічна па м'ять  (надалі в тексті буде використовуватися скорочення ПМ) лежить в основі життя на Землі. Першою сформувалася генетична ПМ, тобто зда тність відновлювати певну структуру і функції живого. Дещо пізніше на її основі виникла імунологічна ПМ і тільки потім – НЕРВОВА ПАМ’ЯТЬ: здат ність зберігати інформацію про події зовнішнього світу і реакції організ му на них, а також можливість багаторазово вводити цю інформацію у сферу свідомості та поведінки, тобто відновлювати індивідуальний досвід. В утворенні слідів ПМ (енграм) беруть участь нейрони кори і підкіркових структур, а також клітини глії. За фізіологічною основою виділяють декіль ка видів нервової ПМ: сенсорну, короткочасну, довгочасну та емоційну.

СЕНСОРНА ПМ – слід у центральній нервовій системі  (ЦНС) від будьякого зовнішнього впливу, який триває  0,1 – 0,5 сек і фіксує усю

інформацію, котру сприймають рецептори. Вона обробляється у корі го ловного мозку і має практично безмежну ємність. Це забезпечує можли вість ефективного функціонування інших видів ПМ за рахунок вибірко вої переробки інформації, що міститься у сенсорній ПМ.

КОРОТКОЧАСНА ПМ пов'язана з механізмом реверберації нервових імпульсів (утворення замкнутих ланцюгів із декількох нейронів) і зберігає інформацію від секунди до декількох годин.

Важливу роль у процесах її формування відіграють іони  натрію,

калію, кальцію, а також цАМФ і цГМФ. А саме, нейромедіатор, який утворюється внаслідок виникнення нервового імпульсу, активує фермент аденілатциклазу, котрий, у свою чергу, синтезує цАМФ, що і викликає зростання його концентрації. ЦАМФ стимулює систему протеїнкіназ, які фосфорилюють різні білки, в тому числі і мембранні (приєднання фосфор ної групи є загальним біохімічним засобом  активації різних біомолекул). Унаслідок цього змінюється проникність мембран у відповідних синап тичних структурах.

Таким чином, короткочасна ПМ зберігається у вигляді міжнейро нальних взаємодій. Вона тісно пов'язана із системою орієнтувально дослідницького рефлексу, становлячи собою механізм уваги. Він забезпе

чується взаємодією ретикулярної, лімбічної  та асоціативної систем ГМ, тобто ПМ – результат системної діяльності багатьох структур мозку. Різноманітності подразників, мотивацій, підкріплень і реакцій організму відповідає розмаїття якісно специфічних станів ГМ. На стадії короткочас ної ПМ іде класифікація інформації, а за допомогою проміжної ПМ здійс нюється консолідація (об'єднання) різних форм ПМ.

ПРОМІЖНА ПМ  має значно більшу ємність, ніж короткочасна ПМ,

а фільтрація інформації здійснюється під час сну, коли  сенсорна ПМ не зайнята сприйманням сигналів ззовні. Спочатку в період повільного δсну

йде логічне опрацювання інформації, що викликає збільшення тривалості такого сну в інформаційно збагаченому середовищі. Потім відібрана ін формація у фазі швидкого сну (стадія сновидінь) переходить у довгочасну

ПМ. Цей різновид сну є адаптацією до дистресу, допомагає перемогти стан безпорадності і знайти вихід із неприємної ситуації. Тривалість швидкого сну зростає і при складному навчанні, оскільки воно містить передумови до дистресу.  Швидкий сон діє на ПМ непрямим шляхом,

тому що його основна функція – відновлення пошукової активності.

ДОВГОЧАСНА ПМ  забезпечує збереження інформації протягом ве ликих інтервалів часу: від декількох діб до усього життя людини. У її ме жах виділяють мимовільну і довільну ПМ.

МИМОВІЛЬНА, безпосередня  довгочасна ПМ формується в онтогенезі першою і відповідає за не перероблену епізодичну інформацію. Її значна частина не підлягає відновленню, бо діє головним чином у сфері підсвідомого. Широкий доступ до неї відкривається лише в спеціальних умовах: електростимуляція головного мозку, гіпноз, дуже висока темпе ратура тощо. Взаємодія безпосередньої ПМ  із довільною довгочасною ПМ може проявлятися під час сну у вигляді сновидінь, коли здійснюєть ся перехід від логічних абстрактних символів до наочних образних форм.

ДОВІЛЬНА довгочасна ПМ зберігає перероблену та перетворену інформацію на основі вироблення асоціативних зв'язків і пов'язана з мовою. Вона виникає в онтогенезі досить пізно внаслідок взаємодії організму з довкіллям, соціумом.

Довгочасна ПМ формується за обов'язковою участю систем підкріплення. У першу чергу фіксуються події, котрі  є важливими для

благополуччя і виживання організму, для збереження виду. Реалізується

це за такою схемою: система гіпокампа з усієї інформації, що надійшла до нього, виділяє нові події. Їх значення для організму оцінює система під

кріплення емоційного апарату.    Вся важлива інформація (позитивна і негативна) записується у довгочасній ПМ,  формування якої є не чим ін шим, як виробленням умовних рефлексів за рахунок зміни генетичної активності нервових клітин. Найбільш загальна схема функціонування відповідних механізмів виглядає так: унаслідок нейрогуморальних впли вів у клітинах – мішенях утворюється імпульс, який на рівні нервової сис теми стимулює вихід нейромедіаторів у синаптичну щілину, що викли кає активацію аденілатциклази, зростання концентрації цАМФ і збудження (деполяризацію) постсинаптичної мембрани. Іони кальцію перетікають до клітини, а потік калію зменшується. Внаслідок цього утворюється тривалий потенціал дії, котрий може поширюватися на сусід ні нейрони. Якщо ці впливи достатньо великі за силою або діють тривалий час, то змінюється активність генетичного апарату нейронів, виділяються спеціальні білки, котрі допомагають утворенню та закріпленню нових функціональних зв'язків між нервовими елементами. Це зумовлює пере будову синаптичних структур і утворення специфічних рецепторних груп

– кластерів, які сприяють швидкому проведенню тих типів збудження,

котрі охоплюють усі нові комплекси нейронів. Так формуються сліди ПМ

– енграми.  Різноманітність кластерів разом із відповідними зворотними зв'язками і є основою довгочасної ПМ. Регуляція ефективності синаптич ного проведення  імпульсів забезпечується такими ендогенними речови нами:

–   відомо близько тридцяти тисяч генів, які кодують специфічні для нервової системи білки, котрі змінюють чутливість і збуджуваність нейронів під час навчання. Наприклад, такі ендогенні опіати як ендорфіни

та енкефаліни посилюють амнезію;

–   гормони впливають на ПМ різними шляхами. Так, адренокор тикотропний гормон (АКТГ) гіпофізу уповільнює згасання вироблених навичок, усуває амнезію, набуту внаслідок електричного шоку. АКТГ

тісно взаємодіє з кортикостероїдами, котрі також зменшують прояв деяких видів амнезій і беруть участь у формуванні імпринтингу. Роль цих гормонів залежить від типу навчання. Так, кортикостерон переваж но відповідає за навчання, пов'язане з утворенням пасивнооборонного

умовного рефлексу, а АКТГ – з активнооборонною реакцією. Багато фармакологічних речовин, які змінюють рівень АКТГ, адреналіну і кор тикостероїдів, одночасно впливають і на ПМ та навчання. Гормони ней рогіпофіза діють на процеси збереження енграм як антагоністи, а саме

вазопресин посилює їх, а окситоцин – гальмує. Меланостимулювальний гормон гіпофіза прискорює навчання, сприяє утворенню слідів ПМ, поле гшує відтворення умовних рефлексів. Активація гіпокампа перешкоджає навчанню, але сприяє збереженню енграм;

–  медіатори впливають на процеси ПМ і навчання різними шляхами залежно від типу синапсів, до складу яких вони входять. Так, холі нергічна система реалізує свою дію через збуджувальний медіатор аце тилхолін, який розщеплюється ферментом ацетилхолінестеразою. Тому тварини, що мають природжену високу активність цього ферменту і низький рівень відповідного медіатора, мають досить низьку здатність до асоціативного навчання, але у них добре формуються  різні звички. Речовини, котрі порушують обмін ацетилхоліну в гіпокампі та інших структурах ГМ, викликають амнезію.      Норадренергічна система ак тивується під час навчання з негативним підкріпленням, а позитивне підкріплення знижує рівень норадреналіну, але якщо його концентрація зменшується до 20 % від норми, будьякі енграми зберігаються погано і спостерігається амнезія. Особливо страждає поведінка, пов'язана з ви робленням і збереженням умовних харчових і оборонних рефлексів. Аналогічний ефект викликає і надмірне зростання рівня норадреналіну. Психостимулятори, що активують адренергічні системи ретикулярної формації стовбура і кори головного мозку, збільшують ефективність і швидкість навчання, подовжують час збереження слідів ПМ у тварин і людей. Зростання збудливості кори і розгалуження міжнейрональних контактів у ній під впливом ноотропних препаратів значно полегшують процес запам'ятовування. Зменшення концентрації дезоксифенілаланіну (ДОФА) в мозку новонароджених і дорослих тварин збільшує ефектив ність навчання. Серотонін прискорює навчання і подовжує термін збе рігання навичок, які вироблені на емоційно позитивному підкріпленні, але при цьому порушуються оборонні та аверсивні реакції, пов'язані із системою покарання і негативним підкріпленням. Гальмівний медіатор гаммааміномасляна кислота (ГАМК) відзначається амнезуючим ефек том, який усувається його антагоністами.

–          вторинні посередники впливів пептидів, гормонів і нейромедіаторів (цАМФ, цГМФ, іони кальцію) поліпшують ПМ і усувають амнезію.

Характер впливу фармакологічних речовин на ПМ значною мірою зумовлюється змінами мотиваційнопошукової поведінки тварин. Так, речовини, які зменшують мотиваційний рівень реагування (нейролепти

ки, транквілізатори), значно ускладнюють навчання і порушують форму вання слідів ПМ. Але в умовах стресу і при афективних нервових розла дах (уніполярна депресія, маніакальнодепресивні біполярні захворю вання тощо) вони відзначаються антиамнезуючою дією.

Таким чином, складна система підкріплення і ПМ охоплює практич но увесь ГМ і забезпечує його адекватну реакцію на зовнішні стимули. Функціонування системи підкріплення усвідомлюється у вигляді емо цій, котрі виконують роль експресоцінки корисності для організму тієї

або іншої діяльності тварин. Подібний механізм емоційного підкріплен ня протягом еволюції став могутнім фактором подальшого прогресив ного розвитку умовнорефлекторної діяльності і довгочасної ПМ. На вчання  завжди  іде  на  тлі  певного емоційного забарвлення, а  його

ефективність (формування енграм) залежить від емоційного знака та інтенсивності стимулу. Порушення ПМ і процесів навчання, як правило, супроводжуються відповідними аномаліями інших пізнавальних функ цій, емоційного статусу, уважності та мотивацій. Подібні зміни негативно

позначаються на формуванні адаптивної поведінки.

На початку ХХ ст. З. Фройд сформулював свою теорію, згідно з якою із ПМ витісняються неприємні враження. Це привело до поши рення уявлень про те, що приємні події запам'ятовуються краще, ніж емоційно негативні. Такі твердження зазнали суворої критики з боку

багатьох психологів через некоректність методів, які застосовував у своїй діяльності З. Фройд. У численних професійно проведених дослі дженнях було доведено, що у ПМ краще зберігаються неприємні вра ження, а спогади про приємні події становлять лише невелику частину

усіх енграм, але внаслідок суб'єктивних особливостей відновлення слі дів ПМ (більшість людей частіше згадує приємні події і додатково за пам'ятовує їх) створюється хибне враження про домінування позитивно забарвлених енграм.

Загальною умовою формування слідів ПМ є не стільки емоційний знак тих чи інших повідомлень, скільки сам факт наявності емоцій у той час, коли надходить нова інформація. Доведено, що у спокійному стані за відсутності емоцій механізми ПМ функціонують недостатньо

ефективно, але і надмірна емоційна напруженість погано діє на мнестич ну функцію, тобто існує оптимальний рівень емоційного забарвлення, котрий лише і супроводжується необхідною рухомістю нервових про цесів. Це дає можливість керувати процесами ПМ за допомогою ство

рення помірної активації ЦНС, яка характерна для легкого стресу. Знач ний вплив емоцій на добротність збереження інформації закріпився в еволюції у вигляді особливої форми пам’яті – емоційної. Вона виникла у тварин і настільки доречно керувала їх поведінкою, що зберігала своє значення протягом усього антропогенезу й продовжує відігравати знач ну роль у регуляції життєдіяльності сучасних людей. Залежно від емо цій, які відчуває людина, формуються певні стереотипи зворотних реак цій. Вони зберігаються в пам’яті й відтворюються кожного разу на фоні тих емоцій, що їх започаткували.

ЕМОЦІЙНА ПАМ'ЯТЬ. Іще наприкінці ХIХ ст. російський психіатр І. П. Корсаков відніс амнезію почуттів до групи інших природних амне зій. Учений підкреслював, що вона часто супроводжує різноманітні

психічні розлади. У людей емоційна ПМ існує у двох формах: справж ня (повторне переживання чуттєвого стану) та абстрагована (інтелек туальний спогад з афективним забарвленням).

Характерними рисами емоційної ПМ є:

1)  надмодальність – формування і сприймання емоцій не відзна чається специфічністю і здійснюється за будьяких сенсорних впливів. Завдяки цьому емоційна ПМ може створювати певний настрій незалеж но від приводу (голос, музика, фотографія, хтось схожий на близьку людину тощо);

2)  швидкість формування – емоційна ПМ не потребує багаторазо вого повторення матеріалу для запам'ятовування і часто формується з першого разу;

3)  мимовільне запам'ятовування та відновлення інформації. Для більшості людей, окрім музикантів, художників, артистів тощо, довільне відновлення емоційної ПМ є досить важким і навіть неможливим процесом. Із мимовільним відновленням емоційної ПМ люди часто ма ють справу в повсякденному житті. Вона суттєвим чином впливає на їх

настрій, вчинки, взаємовідносини. Наприклад:

–   у натовпі ми миттєво вихоплюємо знайоме обличчя і залежно від показників емоційної ПМ з радістю кидаємося назустріч або навпаки;

–          багатьох людей виводить із рівноваги згадування якогось імені

або вчинку і, бажаючи відвернути увагу, вони демонструють несподівані для себе й інших реакції поведінки;

–          часто під впливом негативних емоцій люди не можуть зосередитися на роботі тощо.

Емоціями можна керувати, оскільки існують спеціальні мозкові механізми. Наприклад, після смерті близьких доцільною є зміна житла, обстановки; якщо людина намагається зберегти рівні стосунки з близь кими людьми, то зусиллям волі можна загальмувати емоції, пов'язані з ПМ на почуття образи або кривду тощо. Подібні факти свідчать, що емоційна ПМ може підкорятися регуляторним впливам свідомості, але у більшості випадків вона спрацьовує на підсвідомому рівні і бере участь у процесах прийняття рішення як інтуїція.

Протягом життя людини емоційна ПМ може змінюватися від без посереднього переживання ситуації до абстрактного спогаду про неї. При цьому має місце певна генералізація процесу, тобто емоційна ПМ поширюється і на інші подразники, які дещо подібні до першого. На приклад, у дитинстві людину перелякала якась собака і, вже ставши дорослою, вона боїться усіх собак, навіть не усвідомлюючи причини. Аналогічно розвивається острах перед висотою, вогнем, темрявою, но жами тощо. Емоційні реакції, викликані споминами про біль (наприклад, при інфарктах) або минулі переживання, можуть не тільки радикально змінити характер людини, а і спричинити неврози. У розвитку алкоголіз му і наркоманії велике значення має ПМ емоційно позитивного стану, котра починає діяти як патологічна домінанта навіть усупереч свідомос ті. Подібним чином утворюються різні нав'язливі стани типу клептома нії, фобій тощо. Люди борються з ними, але перемогти не можуть. Потріб но зруйнувати матриці довгочасної емоційної ПМ за допомогою прямих впливів на структури головного мозку. Використання з цією метою еле ктростимуляції ГМ виявилося ефективним, наприклад, при лікуванні синдрому фантомного болю.

У тварин емоційна ПМ на страх, тривогу, лють, агресію тощо віді гравала велику роль у еволюції, тому що на її основі закріплювалися численні форми адаптивної поведінки. На ній базуються соціальні відносини у тварин із стадним способом життя, виникає ієрархія, форму ються взаємини між матір'ю та дитиною тощо. Розвиток емоційної ПМ у тварин значною мірою зумовлений особливостями морфофункціона льної організації їх мозку, головним чином, будовою таких складових

частин лімбічної системи як гіпокамп та гіпоталамус. Нейрохімічні ос нови емоційної ПМ пов'язані з функціонуванням серотонінергічної та адренергічної систем ГМ. Наприклад, ПМ на емоції страху зменшується

за більшої концентрації серотоніну і зростає на тлі високого вмісту норадреналіну.

Існує генетично запрограмований механізм, котрий гальмує підкріплювальну дію емоцій. Він проявляється у людини як воля, а у тварин як неможливість виробити деякі умовні рефлекси.

Таким чином, функціональна структура умовних зв'язків або слідів ПМ надзвичайно складна, і енграми, що сформувалися в одній ситуації, можуть бути реалізовані в іншій та іншими засобами. Це означає, що

сліди ПМ містять надлишок інформації, котрий виникає завдяки актив ності організму під час їх формування. Подібний резерв ПМ є однією з умов її пристосувального значення і забезпечує набагато більші шанси виживання, особливо у змінних умовах довкілля.

Особливою формою ПМ, яка спостерігається у ранньому періоді постнатального розвитку і полягає у встановленні зв'язку особини з пе вним об'єктом зовнішнього середовища, тобто фіксації його, є ІМПРИНТИНГ. Він може проявлятися: у слідуванні за будьяким рухомим об'єктом; у наближенні до нього; у спробах вступити в контакт із ним, дотиках, лизанні, звуках низького (свідчить про задоволення) або високого тону (сигнал дистресреакції), якщо всі намагання поспілкува тися з цим об'єктом виявляються марними. Наприклад, гусеня вважає матір'ю перший предмет, який з'явився над ним після вилуплення з яйця. Новонароджені носоріг, антилопа, зебра, буйвіл в Африці відважно кидалися за вершниками або автомобілями, котрих побачили раніше ма тері, яка злякалася і кинула їх. У Берлінському зоопарку антилопа гну вночі народила телятко, яке викотилося через дірку за двері. Першим об'єктом, котрий воно побачило, була не мати, а балка, якою зовні припира ли вхід до стійла, та імпринтувало її. Через таку хибну фіксацію телятком недоречного предмета працівникам зоопарку довелося вигодовувати його штучно, бо і мати не підпускала до себе малого, і телятко не вважало її

особою, гідною уваги.

Поряд з імринтуванням матері фіксуються також абіотичні фактори середовища, що лежать в основі "хомінг"інстинкту, тобто прив'язаності до певної місцини, і міграційної поведінки. Крім цього, спостерігається

імпринтування розмірів об'єкта, температурних, зорових, звукових, хар чових і тактильних подразників (наприклад, дитина просить узяти її на руки або дати іграшку у ліжко тощо). Задоволення цих вимог заспоко

ює, створює відчуття надійного захисту, безпеки та комфорту, а перші враження від зовнішнього світу визначають уподобання на все життя.

Для ефективного імпринтування існують певні чутливі (критичні)

періоди. Вони являють собою термін після народження, коли фіксація зовнішніх об'єктів відбувається найбільш інтенсивно. Наприклад, у кур чат і каченят – перші дві години, а через 20 – 30 годин вони вже не реагу ють на нові об'єкти реакцією слідування. Як наслідок у них знижуються всі показники фізіологічних і поведінкових реакцій. Аналогічна ситуація характерна й для інших тварин. Суттєво відрізняється лише тривалість критичного періоду. Так, вівці та кози повинні познайомитися з малятами протягом години після їх народження, у лосів цей термін становить три доби, у диких кабанів – 2 – 3 тижні, у людини – 1,5 – 6 місяців. Крім того, у тварин, які народжуються безпомічними, велике значення для форму вання реакції слідування мають особливості дозрівання м'язової системи.

У ссавців виділяють три основні типи критичних періодів:

–   оптимальний для стимуляції фізіологічних реакцій, пов'язаний із тим, що поблизу матері нормалізується більшість фізіологічних показників дитини, а психологічні реакції відповідають комфортному спокійному стану. Нейрофізіологічною базою фіксації або імпринтування об'єкта слу гують зірчасті нейрони кори ГМ. Тренування процесів гальмування, кот ре відчувається як заспокоєння, суттєво поліпшує здатність до утворення

тривалих енграм ПМ. У майбутньому такі тварини краще виконують до сить складні завдання. На електроенцефалограмі у них відмічається зрос тання тетаактивності гіпокампа (інформаційний блок лімбічної системи), а функціонування кори великих півкуль змінюється у бік, характерний

для стимуляції орієнтовнодослідницької діяльності;

–   оптимальний для навчання критичний період у тварин збігається з первинною соціалізацією і закінчується з розвитком реакції страху. Реак ція слідування, котра зникає з появою реакції уникання, може спонтанно

відновитися при появі нового незвичного подразника. Наприклад, діти, які вже самостійно граються з іншими малюками, у конфліктній ситуації біжать до матері, а іноді так роблять і дорослі;

–          оптимальний для утворення первинних соціальних зв'язків, який

дозволяє встановити близьких родичів. У разі нормального імпринтуван ня здійснюється адекватна фіксація у ПМ членів власного виду, але якщо імпринтування аномальне, то у подальшому житті особини воно спричи

нює порушення статевих та інших соціальних взаємодій з представниками свого виду (наприклад, життя Мауглі).

Сила соціальної прив'язаності залежить від характеру відносин між особинами в угрупованні. Наприклад, цуценят фокстер'єрів вирощували в

ізольованих вольєрах протягом усього періоду соціалізації, а спілкування з експериментатором здійснювалося у спеціально визначений час. Цуце нят розділили на три групи: одних тільки пестили, других – навмання пестили і карали, а третіх – тільки карали. В результаті найбільша прив'язаність до експериментатора сформувалася у цуценят другої групи, а мі німальна – у першої. На основі цього і багатьох подібних дослідів було зроблено висновок: процес соціалізації не тільки не гальмується покаран ням, а може навіть прискоритися. Крім того, будьяка сильна емоція (голод, страх, біль, самотність тощо) також стимулює закріплення соціаль ного потягу. Це стало основою для подальшого еволюційного розвитку соціалізації, що відіграла надзвичайно велику роль в антропогенезі, зумо вивши, нарешті, виникнення розумної істоти.

Так еволюційні надбання мільйонів років самоорганізації потоків енергії, речовини та інформації зумовили формування найдоцільніших варіантів морфологічної будови, функції та інформаційного забезпечення різноманітних процесів у складних системах рівня організмів. Наступний виток розвитку став можливим завдяки вдосконаленню системи контактів окремих осіб та їх угруповань із довкіллям.

 

 

М кроеволюц я

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: