Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


4.4.1. Безумовні рефлекси та інстинкти

 

РЕФЛЕКСИ – реакції організму на зміни внутрішнього та зовніш нього середовища, котрі здійснюються за допомогою нервової системи. Рефлекси поділяються на умовні та безумовні.

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ набуваються протягом індивідуального життя особини. Вони пов'язані з навчанням, індивідуальним досвідом і забезпечують пристосування до змінних умов середовища. Більш до кладний аналіз їх буде виконано далі.

БЕЗУМОВНІ РЕФЛЕКСИ – природжені, специфічні для виду реакції особини, котрі зберігаються протягом усього її життя і забезпечують ефективне пристосування до найбільш сталих факторів середовища. Серед них можна виділити прості, складні та найскладніші рефлекси (інстинкти). Прості безумовні рефлекси вичерпуються харчовими, ста тевими і захисними потребами організму, а їх дуги проходять через спинний і довгастий мозок. Центри складних безумовних рефлексів міс тяться у середньому та вище розташованих відділах головного мозку. На основі досить розгалуженої системи простих і складних безумовних рефлексів формуються інстинкти.

 

Загальна характеристика інстинктів

 

ІНСТИНКТИ – природжені,  генетично закодовані елементи поведі нки, котрі реалізуються без попереднього навчання і  виникають  у ході еволюції як адаптації до відносно постійних компонентів середовища. Основною відзнакою інстинктів є стійкість. Наприклад, гусінь соснового похідного шовкопряда іде колоною. Коли в експерименті перемістили першу особину  за  останньою,  то уся група ходила по колу  тиждень. Жук скарабей робить кульку із гною і тягне до сховища. Йому зробили перепону з аркуша паперу, і жук не здогадався обійти її, а намагався про рватися через папір протягом трьох діб, а потім покинув кульку. Багато видів птахів не могли знайти гніздо, коли за  їх відсутності його перено сили на 1 – 5 метрів, і починали  будувати нове.  Американський єнот полоскун миє будьяку їжу, а в неволі – і  дитинчат,  роблячи  це дуже сумлінно,  навіть до загибелі малечі. Описано випадок,  коли у корови забрали телятко і дали замість нього опудало. Мати продовжувала ста ранно вилизувати його, доки шкура не тріснула й не вилізла солома. Тоді

корова з'їла її і заспокоїлася.

Безліч подібних ситуацій свідчить, що основною ознакою інстинктів є обов'язкова реалізація певної послідовності дій навіть за умови біо логічної недоречності подібної поведінки. Цей недолік було усунено під час еволюції вищих тварин за допомогою набуття здатності до відпові дних модифікацій поведінки під впливом зовнішніх факторів, в тому числі і соціальних. Реалізація таких інстинктів починає залежати від:

–          стану тварини і домінуючої потреби, конкретної ситуації, наприклад, на чужій території тварини рятуються втечею, а на своїй – ата кують; больове подразнення у миші, що домінує у групі, викликає агре сивну реакцію, а у підлеглої – захисну;

–          віку тварин, наприклад, у молодих тварин переважає дослідницька поведінка, котра змінюється обережністю і реакцією страху; у людей дитина спочатку посміхається усім, а потім – лише знайомим тощо.

За еволюційним походженням найскладніші безумовні рефлекси

(інстинкти) можна поділити на вітальні, зоосоціальні та саморозвитку.

 

Вітальні складні безумовні рефлекси

 

Вітальні складні безумовні рефлекси спрямовані на індивідуальне і видове збереження. До них належать харчовий і питний рефлекси, сон, оборона, рефлекс економії сил тощо. Реалізація цих рефлексів залежить від конкретної ситуації та власного досвіду тварини. Наприклад:

–          можливе мирне співіснування у агресивних тварин, коли це необхідно;

–   стимуляція латерального гіпоталамуса викликає агресивну по ведінку, але спрямовується вона на субдомінантну особину і майже ні коли на самицю або вожака;

–          якщо у відповідь на напад демонструється агресія, то нападник

починає захищатися тощо.

Численними дослідженнями доведено, що полювальна поведінка суттєво не залежить від харчової потреби, оскільки у межах будьякого виду є тварини, котрі не вбивають навіть голодні, і є такі, котрі вбивають, навіть якщо вони ситі. Такі особливості можуть бути пов'язаними з мінливістю відповідних анатомічних ознак: центральна частина мигда лини активує полювальну поведінку, а її медіальна частина – гальмує. У тварин узагалі немає агресивності заради агресивності, в її основі лежать оборонний рефлекс самозбереження, боротьба за самицю, терито

рію та місце у груповій ієрархії. Тільки внаслідок патології, наприклад, при пошкодженні латерального гіпоталамуса, втрачається біологічна доцільність агресивності. У природних умовах агресивність є складо вою частиною АГОНІСТИЧНОЇ ПОВЕДІНКИ, котра становить собою комплекс дій, які спостерігаються під час конфліктів між особинами одного виду і включають взаємні погрози, напади на суперника, тікання від нього, переслідування, демонстрацію підпорядкування.

Подібним ситуаціям властиві декілька видів агресії:

–          агресія хижака, що викликається присутністю жертви;

–          агресія при зустрічі двох незнайомих статевозрілих самців;

–          агресія, котра породжується страхом; це характерно для тварин, які опинилися у ситуації, з якої немає виходу, і звичайно передує спробі втекти;

–          агресія у відповідь на стимули, неприємні для тварини;

–          агресія, пов'язана із захистом території. Вона формується паралельно зі становленням територіальної поведінки і характерна для ста тевозрілих тварин, бо в цих процесах велику роль відіграють статеві гормони. Така агресія може бути індивідуальною або колективною, що пов'язано з особливостями охорони території у різних видів тварин;

–          материнська агресія;

–          інструментальна агресія – реакція, засвоєна внаслідок підкріплення її якимось зовнішнім чинником, наприклад, дресирування сторожових і службових собак;

–          агресія, пов'язана із статтю, котра провокується тими ж стимулами, що викликають статеву поведінку.

Як свідчать численні спостереження, агресія негативно корелює з дослідницькою поведінкою: чим сильніше проявляється дослідницька активність, тим менш агресивними є тварини, і навпаки. В багатьох випадках агресія стимулюється гормонами і, щоб запобігти зменшен ню чисельності популяцій внаслідок конфліктів, у ході еволюції виро билося таке пристосування як зниження плодючості у найбільш агре сивних особин.

Безумовний вітальний РЕФЛЕКС ЕКОНОМІЇ СИЛ полягає у тому,

що тварина ніколи не буде робити нічого, що не є вкрай необхідним для виживання. Цей рефлекс досить цікаво модифікується у повсякденному житті тварин:

–   якщо в камері є два важелі, натиснення на які потребує різних зусиль, але дає однаковий ефект, то тварина вибирає легший;

–          тварина продовжує натискати на важіль, навіть якщо їжі у камері багато, але дістати її важко;

–   якщо для одержання їжі потрібно натиснути на важіль багато разів, то тварина буде рідше виконувати усю послідовність натискань, але їстиме значно більше.

Вже на рівні цього безумовного рефлексу формуються певні внутрішньопопуляційні відносини між "робітниками", які добувають їжу натисненнями на важіль, і "паразитами", котрі лише споживають цю їжу. При ізольованому утриманні кожна із цих особин може однаково успішно натискувати на важіль, але, коли їх об'єднують, спостерігається розподіл соціальних функцій.

Ізоляція малечі від одноліток і матері сприяє формуванню майбут нього паразита. Спочатку це пасивний паразитизм, який змінюється активним: особинапаразит починає кусати і підштовхувати "робітника"

до важеля.

 

Рольові (зоосоціальні) безумовні рефлекси

 

Зоосоціальні безумовні рефлекси реалізуються тільки при взаємодії з іншою особиною. Вони лежать в основі статевої, батьківської, терито ріальної поведінки, емоційного резонансу (співпереживання) і відігра ють головну роль у формуванні ієрархічних взаємовідносин.

ІЄРАРХІЯ – форма поведінкових зв'язків між особинами в групі для регуляції доступу до їжі, сховиська, особин протилежної статі.

Важливу роль у підтриманні ієрархічної структури відіграє доміну вання, котре визначає спрямований вплив однієї особини на інших або напрям цього впливу. Інколи це може набувати характеру майже прямої

зміни генотипу. Наприклад, у великих кішок (леви, леопарди тощо), лемурів, макак, павіанів, горил, шимпанзе та інших тварин домінуючий самець нерідко вбиває дитинчат від попереднього лідера, змінюючи тим самим генофонд популяції. Домінантгамадрил може вбити власного

сина, якщо той надто бешкетує, відвертає увагу і дестабілізує групу. Соціальна організація взагалі має величезне значення у житті багатьох тварин, а відповідні механізми нерідко виявляються сильнішими, ніж голод, сексуальність, агресивність і страх. Наприклад, навіть після трьох

днів голодування у гамадрилів зберігається розподіл їжі відповідно до ієрархічного рангу.

Існує ціла низка генетично детермінованих особливостей особини,

котрі є досить суттєвими для того, яке місце займе ця особина у груповій організації. Наприклад,

–          у цвіркунів ієрархічні відносини залежать від довжини вусів;

–          в оленів – від довжини рогів;

–          у гамадрилів – від розміру іклів;

–   у горил до першого рангу належать самці, що мають сивину на спині (з'являється у десятирічних) тощо.

Але ієрархічні взаємини не вичерпуються тільки такими морфологічними ознаками; у їх визначенні беруть участь багато інших чин ників. Наприклад, у вищих мавп може спостерігатися своєрідна інстру ментальна ієрархія. Так, описано випадок, коли у стадо шимпанзе підкинули пусту каністру зпід бензину, котру підібрав молодий самець. Він бив по ній палицею і зчиняв страшенний гуркіт, залякавши інших особин. На якийсь час він очолив групу, але, як тільки дослідники віді брали у нього “знаряддя влади”, його було моментально скинуто з “кері вої посади”. Необхідність визначитися з ієрархічним рангом може спри чинювати бійки між тваринами. Для подібних ситуацій характерним є те, що навіть під час найзапекліших двобоїв тварини не завдають одна одній зайвих каліцтв. Наприклад, жираф, який захищається від лева і леопарда, ногами може розтрощити їм череп, але у бійках між собою вони викорис товують не ноги, а шиї. У баранів дуже міцні лобні кістки, тому вони зі штовхуються головами. Подібні сутички були б смертельними для цапів, тому вони з'ясовують стосунки за допомогою верхньої частини рогів.

Розрізняють декілька типів ієрархії:

–          внутрішньовидова і міжвидова;

–          відносна і абсолютна;

–          тимчасова і постійна;

–          лінійна (кожна особина має свій ранг) і переривчаста (в присутності третьої особини особина А домінує над В, а за її відсутності – В над А);

–          деспотична і демократична.

Часто групи самців і самок утворюють дві відносно автономні сис теми ієрархії. В інших випадках самці домінують над самками, а дорослі особини – над молодими. Тварини високого рангу можуть об'єднуватися для збереження свого становища у групі. Завдяки такій взаємодії у гамад

рилів і бабуїнів (павіанів) колонію очолює не одна тварина, а декілька

(своєрідний “парламент”).

Наявність ієрархії організує і стабілізує угруповання. Домінантні особини агресивні тільки до найближчих за рангом тварин. Якщо виникають сварки та бійки, вони втручаються у конфлікт на боці слабшого. Це зменшує кількість конфліктів і стабілізує групу, тобто від ієрархічної структури виграють менше пристосовані особини, які і підтримують її, демонструючи пози підпорядкування, котрі є дуже різноманітними. Наприклад, у рибок, які називаються малобарськими даніо, підпорядкування вожаку визначається поклонами: чим вищий ранг однієї особини, тим нижчий уклін другої. При порушенні ритуалу слідують удари рилом, ля паси плавцями. У деяких карпозубих рибок також є вожак, що навіть

втручається в бійки. Якщо вожака буде побито, то він бліднішає і відпливає у бік, щоб згодом повернутися, але вже у значно  нижчому ранзі. Короп, демонструючи підкорення, притискує плавці.

Галки та ворони повертають до особин більш високого рангу потилицю. Чайки присідають і тріпочуть крилами, копіюючи пташенят. Вовки присідають і підставляють горло. У собак старша за рангом високо підіймає голову, а молодша заявляє про свою покору, присідаючи  і підсовуючи спіднизу свій ніс до морди старшої. Людина висока, тому для демонстрації підкорення собака мусить підстрибувати.

У павіанів демонстрація лояльності полягає в показі вожаку го лих сідниць. У японських макак ранг самця визначається силою і віком. У самок вік особин ролі не відіграє, більше значення має сим патія самця високого рангу. Тому серед самок постійно відбуваються переміщення з рангу в ранг, що не обходиться без сварок і бійок. Дочки та племінниці самки високого рангу автоматично включаються до цен трального кола. Мати їх усіх опікає і захищає. Сини з півторарічного віку виключаються в зовнішнє коло і самостійно завойовують ранг. У мавп спостерігаються також деякі інші складні системи ієрархії. Наприк лад, декілька самців можуть битися разом проти одного, більш сильного. Самка та її дитинчата з номера останнього може переміститися в більш високий ранг, якщо її "покохає" вожак і зробить своєю першою, другою чи третьою "коханою дружиною". Дитинчата   першорозрядних самок засвоюють їхні зверхні манери і копіюють войовничі пози вожаків, з яки ми живуть поруч, демонструючи належність до  високого рангу,  який ними не заслужений. Ключовою фігурою у зоосоціальних відносинах

приматів є вожакбатько, а можливість перейти в більш високий ранг не є повністю закритою й інколи навіть, як у нижчих мавп, забезпечується своєрідним підлабузництвом.

Велике значення у підтримці групової ієрархії має потреба дотри мування норм  і рефлексів, котрі забезпечують задоволення цієї потреби. Будьякі порушення норм поведінки, характерних для виду, викликають різку агресивну реакцію з боку інших особин, перш за все тих, що мають високий ранг. Як правило, порушника виганяють.

У природних умовах стосунки між домінуючими  та підлеглими особинами в межах угруповання можуть набувати  різних форм і до мінант далеко не завжди пригноблює інших, а субдомінант може бути значно активнішим, ніж лідер. Крім того, доля домінуючої особини суттєво залежить від “суспільної думки”: члени угруповання будуть під корятися і наслідувати вожака тільки до тих пір, доки його фізичні ознаки і поведінка лежатимуть у межах, типових для даного виду. Надто “екст равагантні манери” лідера викликають зміну домінанта. Подібний чіткий двобічний зв'язок зумовлює формування взаємних адаптацій, котрі і ви значають гомеостаз угруповання.

Ієрархічна поведінка, як і більшість біологічних явищ, має свої вразливі сторони. Так, мотивація слідування за лідером у пацюків при виборі дверей у лабіринті виявляється сильнішою, ніж власний досвід

вибору. Внаслідок цього пацюки без лідера знаходять потрібні двері приблизно у 70 % випадків, а з лідером – у 40 %.

Здійснення зоосоціальної поведінки найтісніше пов'язане з передніми відділами неокортексу та ядрами мигдалеподібного комплексу, котрі відповідають за взаємодію та співіснування різних мотивацій.

Велике значення для реалізації рольових безумовних рефлексів має ЕМОЦІЙНИЙ РЕЗОНАНС, який полягає у тому, що сигнали емоційного стану однієї особини (вокалізація, пахучі речовини, особливості поведінки тощо) змінюють поведінку іншої особини.

Емоційний резонанс необхідно відрізняти від наслідувальної пове дінки: під час емоційного резонансу дії іншої особини не повторюються, а поведінка контактера  мотивується  сигналами, що надходять від партнера по спілкуванню. Наприклад,

–          пацюки уникають тієї половини клітки, де зберігся запах щурів,

які зазнали больового подразнення;

–   пацюки, мавпи та інші тварини зменшують число натискань на важіль для одержання їжі, якщо це супроводжується больовим подраз ненням іншої особини;

–   присутність у сусідній клітці голодного пацюка примушує ситу особину частіше натискувати на “харчовий” важіль;

–   у пацюків, собак, мавп на основі емоційного резонансу можна виробити умовні рефлекси взаємодії: якщо натискання на важіль однією особиною одночасно супроводжується больовим подразненням іншої,

то приблизно 30 % тварин швидко навчаються рідше користуватися “харчовим” важелем, 45 % – після того, як їх самих використовували у ролі жертви, у 25 % такої поведінки взагалі не спостерігалося.

Нейродинамічною основою індивідуальної реакції тварин на сигнали оборонного збудження партнера є мигдалина, центральна сіра речовина, гіпоталамус. Вони визначають якісну спрямованість зовніш ніх стимулів і формують відповідну мотиваційну систему. Гіпокамп утворює інформаційну підсистему, котра оцінює вірогідність підкріп лення умовних сигналів.

 

Складні безумовні рефлекси саморозвитку

 

Для безумовних рефлексів саморозвитку характерними є такі властивості:

–   вони не пов'язані з індивідуальними та видовими адаптаціями до конкретних умов довкілля, а охоплюють такі акти поведінки, котрі

звернуті в майбутнє і сприяють засвоєнню нових просторовочасових середовищ;

–          вони самостійні, тобто їх не можна вивести з інших потреб організму або звести до інших мотивацій.

До них належать дослідницька поведінка, безумовний рефлекс свободи (опір приневоленню), рефлекс превентивної "озброєності", імітація, гра.

ОРІЄНТОВНОДОСЛІДНИЦЬКА ДІЯЛЬНІСТЬ ТВАРИН становить собою комплекс різноманітних поведінкових реакцій, спрямованих на зміни у зовнішньому середовищі. Орієнтовний рефлекс в еволюцій ному плані сформувався досить пізно: його не мають риби та амфібії, у плазунів є лише його зародки і тільки птахи та ссавці повною мірою відзначаються здатністю до нього. Спеціальні рецепторні зони для цьо го рефлексу відсутні, тому він може бути викликаний численними зов

нішніми сигналами. У відповідь на них першими включаються соматичні реакції, котрі проявляються або у повороті очей, вух, голови у бік неспо діваного подразника, або у припиненні будьякої діяльності (затаюван ня). Одночасно змінюється частота дихальних рухів і скорочень серця, звужуються периферійні кровоносні судини та розширюються мозкові тощо. Внаслідок цих процесів організм готується до термінового вико нання нових рефлекторних дій: якщо подразник інтенсивний або болю чий, то орієнтовний рефлекс змінюється оборонною поведінкою, але якщо небезпека відсутня, стимулюється дослідницька активність. Вона є самостійною потребою тварини в одержанні інформації і становить собою пошук нових стимулів із невизначеним прагматичним значен ням. Інформаційний голод має для тварин трагічні наслідки: змінюється маса головного мозку, товщина кори, хімізм. Збагачене середовище стимулює синтез ДНК у нервових клітинах, а сенсорна ізоляція гальмує цей процес.

На основі орієнтовнодослідницького безумовного рефлексу легко виробляються умовні інструментальні реакції, в яких єдиним підкріпленням слугує можливість здійснювати дослідницьку діяльність. На приклад, пацюки навчаються знаходити вихід із лабіринту, щоб засвоїти нову територію; собаки та макакирезус опановують користування ва желем, який відкриває вікно у сусідню кімнату, тощо.

Серед тварин, які живуть групами і мають певну ієрархію, дослідни цька поведінка найбільш характерна для особин середнього рангу. Наприклад, коли у клітку з пацюками поставили новий важіль для одержання їжі, домінантний самець намагався його закопати, а наближена до нього самиця наслідувала таку поведінку. Особини низького рангу взагалі бояться нового і не можуть самостійно опановувати нові об'єкти довкілля, вони користуються лише тим важелем, який вже засвоїли осо бини середнього рангу. Для справжньої дослідницької поведінки необхідні передні відділи неокортексу і ядра мигдалевого комплексу, а її підкріплення тісно пов'язане з механізмами позитивних емоцій. Ефект задоволення від дослідницької активності реалізується за участю ендо генних опіатів.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС СВОБОДИ полягає у тому, що тварина опирається будьяким спробам обмежити її рухову активність, а без цього було б неможливим задоволення найрізноманітніших потреб, тому що найменша перешкода на шляху тварини до мети виявилася б

смертельною. Рефлекс свободи – самостійна форма поведінки, для якої перешкода слугує не менш адекватним стимулом, ніж біль – для обо ронної реакції, їжа – для харчової поведінки, а новий несподіваний подра зник – для орієнтовної. Найсильніше опір приневоленню проявляється у диких тварин, де він переважає над голодом, спрагою і сексом. Доведе но, що, коли вільну істоту позбавляють свободи (штучне утримання), то в ендокринних залозах і головному мозку порушуються нормальні про цеси і тварини часто гинуть від найменшого стресу. Аналогічні механі зми лежать і в основі так званого “гіпнозу” тварин в умовах примусово го знерухомлення внаслідок гострого гальмування рефлексу свободи.

Розвиток цього рефлексу протягом еволюції завершився на рівні людини формуванням нейрофізіологічних механізмів волі. Воля не є

регулятором поведінки, оскільки становить собою самостійну потребу, має свої засоби задоволення і відповідні емоції. У певних обставинах деякі люди демонструють своєрідну модифікацію рефлексу свободи – впертість, котра полягає в тому, що активність, викликана перешкодою, відсуває первинні мотивації на другий план і подолання труднощів стає самоціллю.

РЕФЛЕКС ПРЕВЕНТИВНОЇ ОЗБРОЄНОСТІ. Дослідження етологів свідчать про наявність у тварин і людей специфічної потреби керу вати подіями, котра, частіш за все, трансформується у потребу вміти бути озброєним у широкому розумінні слова, бути компетентним.

Біологічно детермінована самостійність цієї потреби пояснює загад ковість тих фактів, коли тварини багаторазово повторюють якісь дії без додаткового підкріплення. Потреба інформаційної озброєності задовольняється за допомогою двох основних безумовних рефлексів: наслідувального та ігрового.

ІМІТАЦІЙНА ПОВЕДІНКА (наслідування) забезпечує передачу досвіду від одного покоління до іншого і лежить в основі феномену

сигнальної негенетичної спадковості. Ефективність дій, що імітуються, надзвичайно залежить від віку тварини та періодів її підвищеної чутли вості до подібних впливів. Наприклад, дорослі людиноподібні мавпи, котрих своєчасно не навчили споруджувати гнізда, не здатні виконати

усю необхідну послідовність операцій навіть за умови, що неодноразово бачили, як це роблять інші особини.

Велике значення в імітаційному навчанні має також ранг тварин,

чия поведінка наслідується. Наприклад, попередження про небезпеку,

що надходить від високорангових індивідів, набагато ефективніше, ніж сигнали молодої тварини. Шимпанзе копіюють поведінку тільки особин високого рангу, і для того, щоб навчити усю групу виконувати якісь дії, достатньо навчити вожака, лідера. Наслідувальна поведінка біологічно доцільна і тому закріплювалася природним добором, але вона має і свої вади у вигляді таких явищ як масова паніка. Сліпому наслідуванню не змінно протистоїть власний набутий досвід.

Потреба вміти у ранньому ювенільному періоді ссавців реалізується значною мірою за допомогою ГРИ. Вона сприяє формуванню над лишку знань і вмінь, які знадобляться тваринам у їх подальшому житті. Гра забезпечує фізичне тренування, оволодіння навичками боротьби, полювання, використання знарядь, сприяє розвитку спілкування з ін шими особинами виду і засвоєнню групових норм поведінки.

Характерними ознаками гри є:

1)  незавершеність дій. Під час гри виконуються ті ж самі рухи, що і дорослих особин виду у певній ситуації (полювання, статева поведінка

тощо), але послідовність рухів часто не завершується. Подібна поведінка може спостерігатися і у дорослих особин, але тільки у ситих;

2)  виробляються нові комплекси рухів, що використовується під час дресирування тварин;

3)  змішання функціонально різних моторних актів, наприклад,

елементів полювання і статевої поведінки;

4)  невідповідність інтенсивностей окремих рухів і їх загальної по слідовності, наприклад, частина рухів не завершується (укус без повно го стискання щелеп), а інші – перебільшені (стрибки);

5)  дорослі особини часто самі починають гру і звичайно не реагу ють серйозно на ігрища інших тварин. Існує спеціальна ігрова міміка, наприклад, якщо собака припадає на груди і лапи, то вона запрошує погратися з нею;

6)  ігрову поведінку можуть викликати різноманітні неадекватні подразники, наприклад, клубок, м'яч тощо;

7)  ігрова поведінка легко переривається іншими видами активності (наприклад, голод, спрага тощо), оскільки вона не пов'язана з дією стійких мотиваційних факторів.

Тварини приділяють грі велику увагу і охоче нею займаються. На приклад, ситі мавпи завжди між їжею і грою вибирають останню, але навіть голодні (не годовані 15 годин) у 40 % випадків обирають гру.

Ізоляція ховрахів від однолітків уже через день подвоює час гри при наступній зустрічі. Якщо малеча не має змоги гратися, вона стає менш здатною до вироблення нових навичок у подальшому житті.

Ігрова активність тварин становить собою складний комплекс до сить різноманітних актів поведінки. При цьому всі попередні (в еволю ційному плані) форми поведінки не зникають, а зливаються з нею, що, у свою чергу, приводить до збагачення інстинктивних компонентів пове дінки. Під час гри тварини не тільки позбавляються надлишку енергії, а й навчаються. Відбувається перебудова стереотипів поведінки, яка стає більш різноманітною і пластичною, а пристосованість тварин до змін них умов середовища зростає.

 

Внутрішні стимули інстинктивної поведінки

 

Організм кожної істоти ефективно функціонує тільки у стані  го меостазу (збалансованість  усіх метаболічних  процесів і рівновага внут рішнього середовища).  Будьякі,  ще навіть не загрозливі,  відхилення життєво важливих функцій від постійного рівня негайно сприймаються різноманітними рецепторами, котрі  сповіщають про них  у спеціальні центри.  Ця сигналізація здійснюється двома шляхами: нервовим і гумо ральним. У першому випадку інформація проходить дуже швидко і пря мує до спеціальних рецепторних зон головного мозку, особливо до гіпо таламуса, ретикулярної формації середнього мозку і довгастого мозку. При цьому відповідні нервові  імпульси  не  тільки  виконують пускову роль, індукуючи  ті  або  інші  реакції поведінки за рахунок збудження специфічних центральних апаратів саморегуляції,  а і постійно сповіща ють ті ж самі центри про результати виконаних дій, тобто має місце зво ротна аферентація.

Гуморальна сигналізація зумовлена переносом інформації через кров, і збудження, що виникає, може зберігатися годинами, днями, місяцями і навіть роками. Важливу роль у цих процесах відіграють гормони. Головними постачальниками біологічно активних речовин, які вплива ють на поведінку, є статеві залози (андрогени – тестостерон, естрогени: естрадіол і естрон), плацента (прогестерон – підтримує вагітність), надниркові залози (мозкова речовина – адреналін і норадреналін, кірко ва речовина – 28 різних стероїдів, що регулюють обмін білків, вуглево дів, мінеральних елементів і води), гіпофіз (меланостимулювальний,

адренокортикотропний, соматотропний, тиреотропний,  гормони,  про

лактин, вазопресин, окситоцин тощо).  В  нервовій  системі  гормони впливають на морфологічні структури, фізіологічну активність і функ цію нейромедіаторів.

Ефективність гуморальної регуляції гомеостазу пов'язана з терміном формування в організмі клітин з рецепторами до гормонів (мішені) і сут тєво залежить від генотипу особини, її індивідуальних відмінностей, пори року, статі, виду тварин. Наприклад, гормони відіграють вирішальну роль у своєчасній індукції материнської поведінки, а не просто у її виникненні, тому що малеча може  не дочекатися уваги з боку матері і загинути. Аг ресивна поведінка і пов'язане з нею  становлення ієрархії значною мірою зумовлені гормонами статевих залоз, надниркових залоз і гіпофіза тощо.

Характерною особливістю  процесів  підтримки гомеостазу є те,

що вони протікають у формі різноманітних біоритмів,   які можуть змінювати поведінку тварин відповідно до конкретних умов середовища і, в свою чергу, також спираються на системи саморегуляції організму.

Сукупна діяльність механізмів, які відповідають за підтримку рівноваги внутрішнього середовища організму, приводить до утворення

єдиної нейроендокринної системи, котра лежить в основі виникнення мотивацій.

МОТИВАЦІЯ – активний стан мозкових структур, який примушує

вищих хребетних тварин і людину виконувати певні дії,  спрямовані на задоволення  своїх  потреб.  Вона  робить  поведінку  цілеспрямованою,

орієнтуючи її або безпосередньо (безумовні рефлекси, інстинкти), або за допомогою індивідуального умовнорефлекторного досвіду (навчання). Розрізняють такі мотивації:

–          індивідуальні – спрямовані на підтримку гомеостазу організму

(голод, спрага, уникання болю, статевий потяг і т. п.);

–          групові – турбота про потомство, пошук місця в ієрархії тощо;

–          пізнавальні – дослідницька поведінка, ігрова діяльність і т. д.

Нейрофізіологічні механізми індивідуальних мотивацій полягають у тому, що зміни внутрішнього середовища організму трансформують ся у процес збудження, котрий активує специфічні структури гіпотала муса. Звідси мотиваційний стан поширюється на лімбічну систему і кору головного мозку, де і формується програма поведінки, здатної ви кликати задоволення відповідної потреби і зникнення мотивації. Якщо особина вибрала хибний алгоритм поведінки і не досягла мети, то стан мотиваційного збудження зберігається, а відповідні мозкові структури

запропонують новий перебіг дій, спрямований на задоволення цієї потреби і т. д.

Таким чином, саме на основі мотивацій виникає специфічна поведінка тварин у їх найближчому оточенні. Досить часто у житті тварин бувають випадки, коли декілька параметрів гомеостазу одночасно від хиляються від норми і формуються різні мотивації. Їх взаємодія і реаліза ція здійснюються за домінантним принципом: усією діяльністю головно го мозку заволодіває те мотиваційне збудження, котре викликане найбільш нагальною біологічною потребою.

 

Зовнішні стимули інстинктивної поведінки

 

Після виникнення мотивації поведінка тварин спрямовується на по шук у зовнішньому середовищі відповідних сигналів (релізери, складні подразники, сигнальні комплекси і т. п.), котрі необхідні для задоволення нагальної потреби і формування цілеспрямованої (апетентної) поведін ки. Наприклад, для реалізації сезонної активності тварин дуже важли вими є статеві гормони, котрі виділяються під впливом зовнішніх фак торів, і, залежно від напрямку їх дії, поведінка тварин може суттєво змінюватися. Так, у багатьох тварин в експерименті при штучно ско роченому дні (імітація зими) не зафіксована нормальна активність ста тевих залоз навіть весною і навпаки, збільшення денного відтинку часу взимку (імітація весни) викликає їх функціонування. У пацюків за до помогою маніпуляцій із зовнішніми факторами можна збільшити період догляду за потомством з 15 – 20 днів до року .

Регуляторна функція зовнішніх факторів пов'язана з тим, що, не зважаючи на мотиваційне збудження, інстинктивні дії заблоковані сис темою спеціальних нейросенсорних систем, котрі виконують функцію природжених пускових механізмів. Вони забезпечують виконання необхідних актів поведінки тільки у біологічно адекватних умовах середо вища, тобто у пусковій ситуації (наприклад, дзвінок наприкінці уроку; тварини чекають, доки їм дадуть їсти або вискочить жертва тощо).

Для дії пускових механізмів характерною є вибірковість реагування на зовнішні стимули, тобто вони спрацьовують тільки у відповідь на певну  комбінацію  подразників, які називають ключовими.  Це такі ознаки компонентів середовища, на які тварини реагують незалежно від їх індивідуального досвіду природженими, типовими для виду форма ми поведінки. Носіями цих ознак можуть бути інші тварини, рослини,

об'єкти неживої природи. Наприклад, коли птахи (чайки,  кури, качки, орли, лебеді та ін.) насиджують яйця, релізером для них слугує їх фор ма; для пташенят сріблястих чайок  – червона пляма на кінці дзьоба дорослих особин;  для малечі співучих птахів – поштовх гнізда тощо. У відповідь на такі адекватні подразнення індукується відповідна інстинктивна  поведінка:  малюки  набирають характерні пози жебрац тва, виконують певні рухи.

Важливою особливістю релізерів є те,   що вони підкоряються

закону сумації: чим дужче   виражений ключовий подразник, тим сильніша реакція тварин аж   до біологічно абсурдної поведінки. На приклад, птахи можуть викидати справжні яйця, якщо штучні предмети мають більший розмір.

Коли  тварина  не знаходить у довкіллі необхідних стимулів або із складного ланцюга актів поведінки випадає хоча б одна ланка, мож лива неадекватна реакція на байдужий у нормі подразник.  Так,   ре алізація репродуктивної функції за відсутності особини протилежної статі може викликати спроби спаровування з неживим предметом або з представником іншого виду тощо.  Тварини, що з якихось причин були виключені з розмноження,   намагаються відібрати дитинчат у інших особин,  а потім нерідко кидають їх напризволяще (чайки, пінгвіни, де які мавпи та ін.).

Ключові подразники мають складну структуру і вміщують три частини: індиферентну, нову та рефлекторну. Вірогідність генералізації інстинктивної поведінки залежить, перш за все, від співвідношення но вої та рефлекторної частин релізера, а саме: ймовірність прояву інстинкту зменшується за умови, що зростає нова і зменшується реф лекторна складова частина відповідного зовнішнього стимулу. Наприк лад, коли птахи вигодовують пташенят, то попередні ключові подраз ники (гніздо, яйця) втрачають своє значення,   а релізером стають пташенята.   Для дорослого птаха такий подразник виглядає так: індиферентний компонент – усе звичайне у навколишньому  середо вищі;  рефлекторний  – відкритий рот,  рожеве піднебіння, жовтизна у куточках рота, пози жебрацтва; новий – пташенята підростають, хворіють,  міняють пір'я тощо. Якщо нова  частина  релізера  починає домінувати, то інстинкт втрачає свої значення, і відповідні дії відносно малечі не  виконуються (хворих пташенят не годують і викидають із гнізда). У цьому випадку ми маємо справу із дією стабілізувального

природного добору,   котрий зберігає нормальний морфологічний тип особин виду за рахунок використання  генетично запрограмованих дій батьків відносно кволої малечі.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: