Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



4.3. Еволюція кори великих півкуль

 

У процесі еволюції півкуль ГМ структурні зміни відбуваються в усіх відділах НС – від периферичних рецепторів до кори. Розрізняють декілька типів кори:

1.   Давня або первинна нюхова кора (палеопаліум, палеокортекс), яка локалізується в лобоних частках. Вона виникає у круглоротих, має три шарову будову і бере участь у регуляції вегетативних функцій.

2.   Стара кора (архіпаліум, архікортекс) також має тришарову будову і в кісткових риб усе ще містить нюхові нейрони, а, починаючи з амфібій, перетворюється на гіпокамп (амонів ріг). У складі лімбічної системи він ра зом із гіпоталамусом регулює емоційні реакції та формує адаптивну поведін ку, засновану на домінуючих мотиваціях. У плазунів гіпокамп уже добре диференційований на області та поля. У вищих ссавців архікортекс повністю відокремлюється від підкіркових ядер. Завдяки розгалуженим зв'язкам із неокортикальними та підкірковими структурами стара кора бере участь у

реалізації безумовних рефлексів, активації пам'яті і діяльності неопаліума,

а також у формуванні емоційномотиваційної сфери.

 

 

Розвиток головного мозку людини в ембріогенезі

 

Таблиця 4.2

 

Вік зародка,

тижні

 

Розвиток мозку

2,5

Намічається нервова борозна

 

4,0

Нервова трубка замкнена, утворюються 3 мозкові пухирі,

формуються нерви і ганглії

 

5,0

Формується 5 мозкових пухирів, намічаються півкулі кінцевого мозку

 

6,0

Утворюються 3 первинні вигини нервової трубки, вирізняється епіфіз, намічаються мозкові оболонки

 

7,0

Півкулі мозку досягають значного розвитку, добре виражене

смугасте тіло і зоровий бугор, з'являються судинні сплетення

 

8,0

У корі ГМ з'являються типові нервові клітини, помітні нюхові частки

 

12,0

Формуються загальні структурні риси ГМ,

у СМ помітні шийне та поперекове потовщення, починається диференціація клітин нейроглії

 

16,0

Півкулі вкривають більшу частину мозкового стовбура, стають помітними частки ГМ, з'являються бугри чотирибугір’я,

більш виразним стає мозочок

 

 

20 – 40

Завершується формування комісур ГМ (20 тижнів); з'являються типові шари кори півкуль, які особливо інтенсивно розвиваються у лобній області (25 тижнів); швидко утворю ються борозни та звивини (28 – 30 тижнів), швидкими тем пами формується лобна область і починається мієлінізація ГМ (36 – 40 тижнів)

 

Архікортекс разом із палеокортексом іноді об'єднують під загаль ною назвою архіпалеокортекс. Разом із проміжною корою вони утво рюють алокортекс, який відносять до лімбічної системи ГМ. У складі алокортексу виділяють три системи: структури, які мають прямі зв'язки з нюховою цибулиною (нюховий бугор); структури, що утворюють вторинні зв'язки з цибулиною (амигдалоїдний комплекс, перетинка); структури, які не мають прямих зв'язків (стара кора, перипалеокортекс).

3.   Нова кора (неопаліум, неокортекс) у вигляді недиференційо ваного зародка з'являється в амфібій між старою та давньою корою і у вищих хребетних має шестишарову будову. Розшарування кори вини кає внаслідок формування різноманітних контактів як з іншими систе мами мозку, так і в межах кори. Вони визначають форму і місцеполо ження клітин, ширину шарів та густоту клітин у них, терміни формування цих шарів, а також їх послідовність і складність. У першо му наближенні можна вважати, що до верхніх шарів кори підходять аферентні імпульси, а в нижніх шарах здійснюється еферентний синтез кіркової інформації та відходять аксони до інших структур кори і мозку.

Між цими двома механізмами вхідних та вихідних воріт нервових імпульсів розташовані складні внутрішньокіркові механізми зв'язків і

переробки відповідної інформації.

Нова кора відмежована від давньої за допомогою перипалеокорте ксу, а від старої – периархікортексу. Це дві складові частини так званої проміжної кори, для якої характерна поступовість зміни архітектоніки

від давніх і старих формацій до неокортикальних. На межі старої і нової кори уривається мозолисте тіло півкуль ГМ.

У перших хребетних кора мозку була гомогенною і становила собою первинну мантію – палеопаліум, який у філогенезі тварин, почи наючи з круглоротих, збільшувався у розмірах. Земноводні відзнача ються поділом первинного плаща на декілька структур: виділяється його дорсальна частина – старий плащ (архіпаліум) і базально розташо ваний палеопаліум, до складу якого входять і базальні ядра. Між дав ньою та старою корою виникає смужка зачатка неопаліума. У предків Sauropsida (рептилії + птахи) сталося подальше розділення кіркових формацій: архіпаліум відокремився від інших відділів шлуночком, від палеопаліума виділилися базальні ядра, почала розростатися смужка неопаліума. У сучасних плазунів добре розвинена давня кора, яка за ймає відносно велику площу і диференціюється на області та поля. Не опаліум у вигляді "бічної кори" розвивається головним чином із лобно го полюса. Він ще не диференційований на шари і вкриває пластинку амонового рога, утворюючи проміжну періархіпаліальну зону.

Ранні фази розвитку функцій переднього мозку плазунів і ссавців дуже подібні: відсутні зв'язки між закладками нової та давньої кори. Вони формуються пізніше внаслідок міграції нейробластів. ПМ в обох

класах тварин має подібний план будови. Якісні відмінності стосуються головним чином неокортексу, який у ссавців має пошарову структуру.

Вихідний лісенцефальний тип ГМ ссавців характеризується добре розвиненими алокортексом, нюховим аналізатором і нюховою борозною. Вниз і в сторони починають випиратися скроневі частки. Вони майже повністю зайняті алокортикальними формаціями на гіпо камповій звивині, що лежить на бічній поверхні півкуль. Скронева зона є первинним слуховим центром. Сюди спрямовуються аференти вестибулярного і слухового аналізаторів. Пріоритетний розвиток цих формацій свідчить про зростання ролі цих аналізаторів у виживанні певних видів тварин, які населяли затінені ліси та вели нічний або присмерковий спосіб життя.

В інших умовах існування провідну роль відігравав зоровий аналізатор, прогресивний розвиток якого спричинив утворення і про гресивну еволюцію нової кори навколо таламуса (зоровий бугор). Сю ди починають сходитися аференти від усіх видів чутливості.

Відповідні зміни сталися і в еволюційно давніх структурах ГМ. Палеокортекс утискується і переміщується на вентральний бік. Бічні частини старої кори відсуваються з дорсальної поверхні на медіанну. Тут вони завертаються всередину і ховаються під нову кору у порож нину шлуночка, утворюючи гіпокамп (амонів ріг). Старе смугасте тіло (архістріатум) плазунів у ссавців зберігається у вигляді мигдалеподіб ного ядра на передньому полюсі скроневої частки.

Загальна еволюція підкіркових базальних ядер у ссавців відзначається зростанням абсолютного об'єму більшості з них, але відносні показники (порівняно з розмірами півкуль) мають тенденцію до зме ншення, тому що об'єм самих півкуль зростає. Розташування і будова базальних ядер у всіх ссавців подібні. Так, шкаралупа і бліда куля від різняються тільки розмірами. Для сочевицеподібного ядра характер ний неоднаковий ступінь зовнішніх і внутрішніх опуклостей у різних видів. Широкою мінливістю відзначається і хвостате ядро. Його влас не "хвостата" частина є специфічно людською ознакою. Для філогене зу базальних ядер у приматів характерна така послідовність: спочатку розвивається бліда куля (нижчі примати), потім – шкаралупа (вищі примати, шимпанзе) і нарешті – хвостате ядро (людина). Паралельно ускладнюється система зв'язків між різними структурами ГМ, форму ється новий еферентний апарат (пірамідні тракти).

Таким чином, у міру розвитку неокортексу в зорових буграх форму ються неоталамічні системи, а старі варіанти координації під впливом но вих умов існування перебудовуються або замінюються новими. Зв'язки між відповідними формаціями спочатку мають неспецифічний характер. У ході еволюції вони розгалужуються, диференціюються і стають специфічними. Виникає принципово новий тип рефлекторної діяльності ссавців – асоціа тивний. Утворення умовнорефлекторних зв'язків кори великих півкуль тепер може здійснюватися тільки за участі зорових бугрів і хвостатих ядер. Рефлекторні дуги перестають бути прямими, формуються їх цілісні систе ми, які накладаються одна на одну. Їх руйнування викликає глибокі розла ди вищої нервової діяльності. Навіть окремі рефлекторні акти стають ре зультатом діяльності усього ГМ.

Зосередження регуляторних функцій організму в неокортексі пов'яза не з його подальшим розростанням, ускладненням архітектоніки та форму ванням борозен (сулькація) і звивин (гірифікація). Причинами їх розвитку було розростання нової кори і волокон проекційної системи, що викликало утворення опуклостей на поверхні ГМ. Унаслідок відставання темпів росту кісткової тканини черепа такі випинання нервової тканини утискувалися і перетворювалися на складки (звивини). Борозни виникали у місцях най менш інтенсивного росту мозкової тканини. Вони розділяли різні за функ ціями ланки кори.

На стадії лісенцефалії кора переважно відігравала роль неспеціалізо ваного апарата для сприйняття подразників. Потім відбулася диференціа ція функцій кори на аферентну (вершина звивин) та еферентну (дно боро зен) системи. Спочатку утворювалися дугоподібні первинні (циркулярні, основні) борозни у проміжних зонах: нюхова (між алокортексом і неоко ртексом) і сильвієва (між скроневою та острівковою областями). З часом спостерігається швидкий ріст вторинних борозен і звивин між полями нової кори. Нарешті у межах однотипних структур утворилися третинні борозни. У їх глибині з'являються додаткові борозни та звивини, сис теми острівків тощо. Філогенетичний розвиток цих процесів відбува ється нерівномірно залежно від того, з якими новими впливами сере довища зустрічалися ті чи інші види тварин. Відповідно до цього кожен ряд ссавців має свій характерний зовнішній вигляд півкуль, своє типове розташування борозен і звивин. Наприклад, нюхова зона неопа ліума більшості копитних разом із областю, що лежить попереду від сільвієвої борозни, становить незначну частину поверхні півкуль (не

більше 10 %). Остання площа нової кори – місце аферентних імпульсів різних видів чутливості. Ще меншу площу займають гомологічні фор мації кори у комахоїдних, гризунів і рукокрилих. Але вже у хижаків спо стерігається зростання структур, розташованих перед сильвієвою боро зною, яка змінює своє положення на перпендикулярне до верхнього краю півкуль. У вищих приматів і особливо в людини вся кора, що лежить попереду центральної борозни, у зв'язку із розвитком функції схоплюван ня у передніх кінцівок досягає максимального розвитку. Порівняльний аналіз площі основних відділів ГМ ссавців наведемо у таблиці 4.3

Таблиця 4.3

Показники розвитку основних відділів кори ГМ ссавців

 

 

 

Ряд ссавців

Відносні розміри різних відділів кори ссавців,

% від усієї площі кори

 

нова кора

 

давня кора

 

стара кора

нюхова цибулина

Комахоїдні

26 – 39

20 – 30

20 30

7 – 19

Рукокрилі

31 – 34

35 – 40

12 – 14

9 – 11

Гризуни

56 – 69

10 – 14

0 – 18

6 – 10

Китоподібні

92 – 98

0,7 – 3

0,6 – 3

Хижі

79 – 93

3 – 8

2 – 7

3 – 10

Ластоногі

94 – 96

0,9 – 2

2 – 3

1 – 2

Копитні

84 – 92

2 – 7

1 – 4

2 – 5

Примати

93 – 94

1,3 – 1,4

4 – 5

Людина

95,9

0,6

2,2

0,001

 

У приматів виділяють п'ять ЕТАПІВ ЕВОЛЮЦІЇ НЕОКОРТЕКСУ.

1й етап. Уперше асоціативна кора з'являється в ряді КОМАХОЇДНИХ (їжаки, тупайї). Її основною функцією є об'єднання (конвергенція) різних за модальністю сенсорних впливів, пов'язаних із формуванням цілеспрямованої поведінки. Півкулі цих тварин ще мають мало борозен (характерна лише нюхова борозна), таламокортикальні зв'язки у них не упорядковані, більше розвинена давня (нюхова) кора, а неокортекс мало диференційований. Це свідчить про обмежене значення кіркового аналізу та синтезу у пристосувальних навичках комахоїдних.

2й етап. Характерний для НАПІВМАВП (довгоп'яти, лемури) і від значається великими темпами розвитку скроневих часток. Головними органами чуттів стають слуховий та вестибулярний аналізатори. Наміча ється сулькація та гірифікація неокортексу. З'являється сильвієва борозна,

яка ділить півкулі на передній та задній відділи. На їх бічній поверхні збе рігається значна частина алокортексу. У лемурів починає прогресивно розвиватися нова кора, яка займає майже всю бічну поверхню півкуль і витискує алокортекс на базальну частину ГМ. Для довгоп'ятів характер ним є подальший розвиток неопаліума скроневих часток, які швидко ево люціонують і опускаються нижче базальної частини півкуль. Потилична область насувається на мозочок: утворюється шпорна борозна.

Таким чином, становлення ряду приматів і диференціація їх ГМ

пов'язана з певною редукцією алокортексу і прогресивним розвитком нової кори. Починає формуватися цитоархітектоніка основних областей та розташування полів за приматним типом. Зароджуються філогенетич но нові поля нижньотім'яної області, з'являються проміжні борозни мав пячого типу у лобній (принципальна борозна), тім'яній (міжтім'яна бо розна, що ділить тім'яні частки та верхню та нижню) і потиличній частках. Причини формування такого типу ГМ у приматів пов'язані з тим, що адаптації до нічного та присмеркового життя у затінених лісах потребували прискореного розвитку скроневої зони, оскільки провід ним аналізатором стає слуховий.

Тип мозку сучасних нижчих вузьконосих мавп склався у ран ньому та середньому пліоцені (10 – 5 млн. років тому) з одночасним відгалуженням вищих  вузьконосих (гібони  –  малі  людиноподібні

мавпи).  Паралельно  формувався  і  ГМ  великих  антропоморфних мавп, що свідчить про їх походження від спільної предкової групи.

3й етап. Характерний для ВИЩИХ МАВП і пов'язаний із прогресивним розвитком центральної сенсомоторної і зорової (потиличної) облас тей, що свідчить про зміну провідних аналізаторів унаслідок засвоєння нових умов існування. На межі між руховим і шкірним центрами починає формуватися центральна борозна, котра відсутня в інших рядів ссавців. Вона відмежовує прецентральну агранулярну (рухову) область від тім'яної сенсорної. Прецентральна область (поле 4) еволюціонує у зв'язку з корою лобних часток, а постцентральна (поле 3) – тім'яних. Дугоподібна борозна відокремлює прецентральну область від лобної. Незважаючи на різкі цитоархітектонічні розбіжності формацій прецентральної і постцен тральної (гранулярної) областей, обидві вони розвиваються паралельно як єдиний структурний і функціональний комплекс сенсомоторики. Тут формується кіркове представництво дистальних відділів передніх кінцівок і складається мавпячий тип "чотирирукості" з одночасною "чоти

риногістю". Кінцівки перетворюються на принципово нові кінестетичні пізнавальні органи, які активно впливають на зовнішній світ за рахунок того, що здатні виявляти нові властивості предметів за допомогою доти кового аналізатора (навпомацки) під час маніпулювання з ними. Це роз вивало орієнтовнодослідницьку діяльність аналітичного типу, ево люційний розвиток якої згодом привів і до засвоєння конструктивних дій. Ускладнюється  лобна  борозна, яка вже дає три гілки на межі прецен тральних і лобних полів (дугоподібна борозна). Як наслідок зростає коор динація узгоджених рухів кінцівок і голови, очей, мімічної мускулатури.

На цьому рівні розгалужуються шляхи еволюції вищих мавп. За розвитком ГМ до людиноподібних приматів наближаються капуцини. У них краще розвинені філогенетично нова нижньотім'яна  область,

нові підполя потиличної та прецентральної областей. Унаслідок цього вони відзначаються більш високим загальним рівнем поведінки і здатніс тю до маніпуляції. У коати (павукоподібна мавпа) прогресивний розви ток неокортексу поширився на потиличні частки, задню частину тім'яної

частки та скроневу область. Це дало приматам змогу ефективно викорис товувати передні кінцівки і гнучкий хвіст. Вони можуть висіти на гілках дерев у різних позах, що висуває певні вимоги до розвитку м'язово суглобної чутливості, вестибулярного і зорового аналізаторів. У зв'язку з цим перебудова їх кіркових зон ішла у напрямі, характерному для понгідного типу.

Нерівномірність розповсюдження серед приматів радіальних центральних зон сенсомоторних функцій безпосередньо пов'язана з фі зіологоекологічним значенням їх у виживанні окремих видів цих тварин. Мавпи, у яких функції передніх і задніх кінцівок суттєво не відріз нялися, мали і відповідно слабко диференційовані кіркові зони ГМ. У міру ускладнення маніпулятивної діяльності кіркові зони для рук почи нають збільшуватися. Вони витискують області іннервації ніг і тулуба.

Передні кінцівки стають провідним периферійним органом рецеп ції і активної діяльності, пов'язаної з маніпулюванням. Темп розвитку відповідних кіркових центрів значно прискорився.

Лобні частки диференціюються на численні цитоархітектонічні поля, що дозволяє їм ефективно виконувати такі функції: формування умовних рефлексів, здійснення вищого синтезу мозкової діяльності, організація цілеспрямованої поведінки, розвиток процесів гальмування, регуляція емоційної сфери, активізація пам'яті тощо.

Починають складатися нові властивості інтеграції: стереогноз (просторова шкірна чутливість, пізнавання навпомацки) і стереоскопія (синтез у сприйнятті властивостей предметів у їх взаємному положенні). Важливу роль у їх формуванні в онтогенезі відіграє маніпулювання, яке у мавп має деструктивний характер (ручне мислення). Формується уяв лення про результати певних послідовностей актів поведінки, про їх взаємодію між собою та з навколишнім середовищем.

4й етап. Характерний для ПОНГІДІВ, ГМ яких за будовою наближається до ГМ австралопітеків та новонародженої дитини. У них прискореними темпами розвивається нижньотім'яна область (збіль шується приблизно втричі), що пов'язано з початком формування конс труктивних цілеспрямованих дій. Перехідні звивини стають усе більш від критими, їх займають перехідні тім'яні формації кори. Дугоподібна борозна розпадається і своєю будовою наближається до нижньої прецентральної борозни. Прецентральна область займає майже всю верхньозадню час тину лобних часток. Тут відбувається подальша перебудова рельєфу борозен і звивин, що пов'язано із прогресуючою спеціалізацією брахіа торного типу локомоції у деяких видів антропоморфних мавп (наприклад, орангутани). У шимпанзе прецентральна область є менш специфічною і будовою ближча до людської. Це викликано тим, що вони мають напів випрямлене положення тіла і ведуть напівземний спосіб життя. Але ни жньотім'яна область у них більша. Число пірамідних нейронів і ширина кіркових шарів також наближається до людської. Поведінка понгідів відзначається добре розвиненою наслідувальною активністю, появою зародків суспільної спадковості, пов'язаної з навчанням і спілкуванням.

Австралопітекові примати характеризуються інтенсивним роз витком декількох епіцентрів великих півкуль. Вони розташовані у тих філогенетично нових областях кори, які в сучасних людей мають провідне значення у зв'язку з трудовою та мовною діяльністю. Це нижньотім'яна, скронева та нижньолобна області. Поступово форму вався гомінідний тип ГМ. У пітекантропів з'являються кіркові поля третинного аналізу (мультисенсорні, асоціативні). Це потребувало тривалого еволюційного розвитку, який поєднував періоди поступо вої перебудови мозку з періодами швидкого утворення деяких структур унаслідок ароморфозів. Осередки інтенсивного росту по ширювалися і зливалися між собою, набуваючи зовнішнього вигля ду, який є характерним для сучасних людей, тобто без великих ло

кальних          опуклостей.    Таке    вирівнювання    поверхні    півкуль відбувалося за рахунок росту білої речовини, міжкортикальних асоціативних           і      комісуральних      зв'язків      між      окремими морфофункціональними комплексами кори.

5й етап – неокортекс СУЧАСНОЇ ЛЮДИНИ. У ході еволюції ниж ньотім'яна область розростається, підвищується і починає займати всю тім'яну та центральну покришки сильвієвої щілини. Внаслідок цього вона зближується з іншою філогенетично новою системою –

нижньолобною. Разом із задньою верхньоскроневою та скроневою областями вони створюють специфічно людський системо комплекс, до складу якого входять поля 40, 39, 2, 3, 38, 37, 21, 20. Функціонально цей комплекс пов'язаний з розвитком символічних

форм спілкування (міміка, жести, зображення, рахування, символічні звуки тощо), активною цілеспрямованою діяльністю, звуковим сприйняттям мови.

Кора базальної поверхні скроневої та нижньолобної областей інтенсивно розвивається тільки у людини і відповідає за складні психічні інтеграційні функції.

Становлення гомінідного типу лобної області головного мозку пов'язане з формуванням нижньолобної борозни. Структура середньо нижньолобного комплексу прогресивно ускладнюється від гомінідів до

людини, а його функціонування забезпечує реалізацію вторинносигналь ної форми спілкування, трудової та мовної діяльності, а також ефективне використання технічних засобів тощо.

Гомінідний тип сильвієвої борозни характеризується появою її

передніх гілок. Унаслідок розростання нижньолобної звивини сильвієва борозна частково схована під нею.  Інші частини кори великих півкуль мозку людини в ході еволюції демонструють тенденцію до зменшення (потилична, прецентральна, алокортекс) або залишаються відносно ста більними у всіх приматів (постцентральна, верхньотім'яна, лімбічна).

Таким чином, у приматів прогресивно розвиваються, диференцію ються і стають провідними у формуванні поведінки зони складної сенсомо торики, конструктивноманіпулятивної діяльності, а також ті, що відповідають за абстрактне мислення і звукові форми спілкування. Друга сигнальна система не має власних специфічних периферійних рецепторів і використовує старі системи рецепції та аферентації. При цьому перебудо вується весь комплекс тих формацій ГМ, які розвинулися в ході попере

дньої тривалої еволюції НС. Суттєвою відмінністю людини є здатність активно гальмувати всі подразники, які заважають їй досягти певної мети.

 

Еволюція кори лобних часток

 

Лобні частки становлять собою вищий кортикальний апарат інтег рації багатьох аналізаторних систем і регуляції складних форм поведін ки. Ці процеси відбуваються за рахунок: конвергенції різномодальних імпульсів на комплексах нейронів лобної області; поліаналізаторної регуляторної діяльності підкіркових структур (завдяки низхідним нер вовим шляхам із лобної кори); фіксації слідів складних комплексів по дразників у відповідних нейронних сітках (енграми пам'яті).

Найпростіше лобні частки організовані у нижчих ссавців (першозві рі, сумчасті, гризуни). У цих тварин лобна область як самостійна струк тура з певними функціями ще не розвинена. Основна маса півкуль пред ставлена формаціями давньої та старої кори. Анатомічна будова кори примітивна і відзначається слабкою морфологічною диференціацією і функціональною спеціалізацією, окремі поля не вирізняються. Унаслідок цього формування умовних рефлексів, що потребують міжаналізаторного синтезу (наприклад, на зоровослуховий комплекс) відбувається надзви чайно важко і може призводити до невротичних розладів.

Подальша еволюція лобних часток пов'язана із формуванням мор фологічного типу кори, який є характерним для ХИЖАКІВ. У них з'яв ляються філогенетично нові власні лобні поля. Наприклад, у кішки виділяється три поля, які займають приблизно 3 % від загальної поверхні неокортексу і слугують вищим центром умовних рефлексів на зорово слухові подразники. Ці поля належать до гігантопірамідних. Тут міс титься ядро кіркового відділу рухового аналізатора. У собак відокрем люється уже п'ять полів у лобних частках, вони займають 9 % нової кори і виконують подібні функції. Характерною особливістю хижаків є те, що поля лобних часток не мають типової картини гранулярності четвер того шару, а третій шар кори розвинений слабко. Нейрони фронтальної області переднього мозку в них менш різноманітні за формою і розмірами, ніж у приматів.

НИЖЧІ МАВПИ відзначаються зростанням площі лобної області до 12 %, яка має вже дев'ять полів (у тому числі і моторних) із більш різноманітною цитоархітектонікою. У них формуються специфічні зв'язки з іншими відділами кори і підкірковими структурами. Унаслідок тако

го прогресуючого розвитку лобних часток ці тварини відзначаються складними формами поведінки на базі безумовних і умовних рефлексів, зростає їх емоційна активність. Але, незважаючи на високу організацію фронтальної кори як самостійної інтеграційної системи, міцний зв'язок між нею та руховою периферією ще відсутній. А це досить важливий показник ефективності функціонування НС, оскільки м'язи є одночасно і  робочим органом, і периферійним відділом органів чуттів: будьякі форми рецепції після відповідного аналізу та систематизації реалізу ються у певних актах поведінки. Їх доцільність залежить від ступеня розвитку рухового аналізатора. Іншими словами, сенсорне сприйняття і відповідь на певні подразники за допомогою адекватних рухів створю ють систему, яка функціонує за принципом нервового кільця. Його до сконалість і поліфункціональність зростають у філогенезі паралельно з розвитком інтеграційної ролі лобних часток.

В АНТРОПОГЕНЕЗІ їх розмір і ширина (особливо за рахунок третього шару нової кори) збільшуються, але розвиток окремих полів нерів номірний і має різний напрям. Починаючи з архантропів, швидкими тем пами розвивалася прецентральна частина, а у палеоантропів вона вже майже дорівнює сучасним. Аналогічна закономірність характерна і для нижньолобної області, яка від австралопітеків до архантропів зросла у

1,5 раза. Загалом лобна область розвивалася у ширину менш інтенсивно, ніж у висоту. За ступенем опуклості лобні частки сучасних антропоїд них мавп, австралопітеків, архантропів і палеоантропів суттєво не відрі зняються. Тільки з появою неоантропів спостерігається зростання лоб них часток у висоту і вони починають займати приблизно половину площі півкуль. Завершення процесу формування лобних часток було одним із найтриваліших процесів в еволюції ГМ гомінідів. Він відбува вся навіть тоді, коли багато інших ознак мозку вже досягли свого сучас ного стану. У зв'язку з мовною діяльністю утворюється апарат розгалу жених контактів між лобними та тім'яними частками. У їх взаємодії простежується певна ієрархія. А саме, у тім'яній області здійснюється синтез просторовочасової інформації від власного тіла та із зовнішньо го середовища. Вона передається у лобні частки, оцінюється та співвід носиться з інформацією, що надходить безпосередньо із підкіркових відділів і кіркових зон аналізаторів, тобто з лобними частками пов'язана інтеграція сприйняття усіх модальностей.

Унаслідок такої систематизації інформації складається комплексна програма цілеспрямованої поведінки і здійснюється безпосередній кон троль за виконанням цих програм (зворотна аферентація). Це дозволяє при будьякій діяльності безперервно порівнювати задум із результатом дій і своєчасно виправити недоречні наслідки рухової активності.

У лобних частках зосереджена і мнестична функція, тобто тут міс тяться центри короткочасної та довгочасної пам'яті, пов'язані з накопи ченням власного індивідуального досвіду. Його ефективність найтіснішим чином пов'язана із здатністю до виконання певних запланованих дій у більш пізні, віддалені у часі терміни.

Провідну роль у здійсненні такої поведінки відіграють процеси гальмування у лобній частині великих півкуль, які переміщуються сюди із неостріатума. Унаслідок цього зменшилася спонтанна активність, висо кий рівень якої зберігається тільки у ранньому онтогенезі. Поведінка стає більш упорядкованою, створюються нові рухові комплекси тощо. По шкодження лобних часток спричинює гіперактивність і зростання ролі стереотипної поведінки (наслідування, навіюваність) у загальній діяль ності як тварин, так і людей. Еволюція механізмів гальмування пов'язана із формуванням фізіологічної основи уваги, можливості досить довго зосе реджуватися на тій чи іншій діяльності, умінні керувати емоціями тощо. Ці властивості протягом усього антропогенезу шліфувалися під впливом соціальних факторів, але не завершилися і на сьогодні.

 

Еволюція прецентральної та постцентральної областей кори

 

Прецентральна і постцентральна області – ці соматотопічні зони но вої кори великих півкуль закладаються одночасно та майже однаково у всіх нижчих ссавців і мають однорідну будову. Лише поява центральної борозни у приматів відокремлює їх одна від одної і сенсомоторна кора починає називатися прецентральною та постцентральною областями.

ПРЕЦЕНТРАЛЬНА ОБЛАСТЬ (поле 4) розташована на поверхні півкуль перед центральною борозною, займає задню частину лобних часток і становить собою центр рухового аналізатора. Вона називається

гранулярною завдяки наявності прошарку дрібних клітин (пірамід і зе рен) у передньому та латеральному відділах між третім і четвертим ша рами кори. Це прогресивна ознака, яка у вищих приматів пов'язана з розвитком рухової діяльності, що стала передумовою розвитку пристосувань до праці. Відмінною особливістю цитоархітектоніки прецентраль

ної області кори людини слугують значні за розмірами перехідні зони між її полями та підполями. Тільки деякі з них є у нижчих мавп і навіть у вищих приматів вони все ще залишаються значно меншими, ніж у лю дини. На вищих ступенях еволюційного розвитку (антропоїди і людина) ширина кори збільшується, а кількість міжклітинних зв'язків зростає. Унаслідок цього в прецентральній області нейрони розташовуються рід ше, а моторика і пристосувальна поведінка стають більш різноманітними.

Відмінності морфологічної структури прецентральної області вищих мавп і людей полягають у тому, що для перших властива більша гранулярність полів, які межують із постцентральною та тім'яною зона ми, а у людини навпаки – гранулярність зростає у латеральній і перед ній частині полів. Це свідчить про специфічність прогресивного розвит ку відповідних центральних структур рухового аналізатора.

Мієлоархітектоніка прецентральної області людини відзначається більшою мінливістю, ніж у мавп, а цитоархітектонічні межі полів від нижчих приматів до вищих стають більш розмитими. Відмежованість

шарів кори, яка добре визначена у нижчих приматів, у ході філогенезу стає менш виразною. Причиною цього явища є розростання поперечних косих волокон.

Прецентральна область здійснює аналіз і синтез інформації, пов'язаної з довільною моторикою. Незважаючи на те, що вона є філогенетично досить давньою структурою, а її відносна площа навіть зменшується від нижчих приматів до вищих, кількість нервових волокон у ній зростає, а система зв'язків розгалужується. Наслідком цього явища є те, що подраз нення будьяких рецепторів спрямовуються у моторну прецентральну кору і використовуються для формування цілісної програми адекватної рухової активності.

Залежно від екологічної специфіки різних видів приматів у будові їх прецентральних кіркових областей реалізується багато варіантів цитоархітектоніки та мієлоархітектоніки, які зумовлюються швидкістю рухів і пластичністю поведінки цих тварин.

ПОСТЦЕНТРАЛЬНА ОБЛАСТЬ (поля 1, 2, 3) у філогенезі приматів відзначається зростанням диференціації полів. Так, поле 1 у нижчих та вищих мавп чітко поділяється на підполя, число яких досягає макси муму в людини. Поле 2 у нижчих приматів невелике і поширюється на область, яка є перехідною від постцентральної до тім'яної. У вищих мавп воно збільшується, але зберігає всі перехідні ознаки. Тільки у лю

дини поле 2 досягає максимальних розмірів, займає усю постцентраль ну борозну і є найбільш диференційованим. Поле 3 у нижчих мавп од норідне за будовою, але у подальшому філогенезі воно суттєво усклад нюється і в людини поділяється на підполя.

Постцентральна область містить ядро шкірного аналізатора. При її пошкодженнях розладнуються відчуття болю, тепла, холоду, можуть бути епілептичні напади.

 

Еволюція тім'яної області

 

ВЕРХНЬОТІМ'ЯНА область приматів (поля 5 і 7) разом із прецент ральною та постцентральною кірковими зонами утворює єдиний систе мокомплекс, пов'язаний із представництвом у корі шкірної чутливості від передніх та задніх кінцівок, суглобів, м'язів хвоста та мімічної мус кулатури. Його диференціація зумовлена екологічними особливостями та відповідною руховою активністю тієї чи іншої групи приматів. На приклад, у мавп із чіпким хвостом сильного розвитку досягає перехідне поле 4/5, яке має добре виражений третій шар кірки. Воно розташоване на медіальній та дорсолатеральній поверхні неокортексу. У вищих мавп (шимпанзе, орангутан) і людини це поле розвинене значно менше і розміщується тільки на медіальній поверхні.

Поле 7 верхньотім'яної області нижчих приматів еволюціонує у двох напрямках: подальша диференціація і розростання аферентних шарів кори при відносній одноманітності загальної структури поля. У вищих мавп це

поле відзначається меншою диференціацією, але ширина кори більша, а її верхній поверх (1 – 3й шари) переважає над нижнім. Аналогічна тенденція зберігається і в людини.

Філогенетично нова НИЖНЬОТІМ'ЯНА ОБЛАСТЬ виділяється на

базі старих рецепторних структур кори великих півкуль. Вона становить собою досить стабільну в еволюційному плані формацію, яка у прима тів мало диференційована. У нижчих мавп нижньотім'яна область від значається меншою товщиною кори і більш щільним розташуванням клітин у всіх її шарах. Розміри цієї зони у ряді Примати прогресивно збільшуються і відносно загальної площі кори великих півкуль досяга ють у гібонів 0,4 %, у антропоїдів – 3,4 %, у людини – 8,7 %. Змінюють ся топографічні відношення нижньотім'яної області і з іншими структу рами кірки. У шимпанзе, які є своєрідною перехідною формою від деревного до наземного способу життя, збільшується ширина кори у

нижньотім'яній області, клітинні елементи розташовуються рідше, роз виваються пірамідні шари, особливо третій і частково – четвертий. Інте грація з іншими відділами кори здійснюється за рахунок міжнейронних зв'язків і перехідних зон.

Прогресивне розростання нижньотім'яної області свідчить, що її значення в еволюційному розвитку приматів збільшується. Значна між видова індивідуальна мінливість окремих ознак цієї системи корелює з великою функціональною лабільністю і пластичністю відповідних форм

поведінки.

Типово нижньотім'яні поля 39 і 40 з'являються тільки в людини. Вони заходять на внутрішню поверхню тім'яної покришки і займають обидві стінки верхньозадньої гілки сильвієвої борозни і верхньоскроневої борозни. Тут перехрещуються зони багатьох кіркових аналізато рів, у тому числі слухового, шкірного та зорового. Це біологічна основа вищої психічної діяльності і мислення. При її пошкодженнях у людей розладнується читання, рахування, письмова мова, втрачається її зміст,

оскільки людина перестає розпізнавати букви, цифри, слова. Одночасно зникає цілеспрямованість дій тощо.

В АНТРОПОГЕНЕЗІ тім'яні частки відзначаються наявністю трьох

етапів інтенсивного росту:

•        нижньотім'яний (найдавніший) осередок швидкого розвитку з'являється у архантропів майже одночасно із формуванням нижньолобної зони;

•        інсулярний осередок нижньотім'яної області з'являєть ся у пізніх архантропів синхронно з паракоронарною зоною росту лоб них часток, яка відповідає за аналіз тонкої моторики;

•       верхньотім'яний осередок формується паралельно з розвитком базальних ланок лобних часток, що відповідають за коорди націю рухової активності і формування емоційних реакцій.

Збіжність морфологічних перебудов тім'яної та лобної часток свідчить про важливу роль нових функціональних систем специфічно люд ського рівня у синхронних змінах функціонування інших систем ГМ і подальшій еволюції приматів.

 

Еволюція скроневих часток

 

Прогресивний розвиток скроневої області у філогенезі ссавців пов'язаний із її диференціацією на поля 20 – 22, 41, 42. Алокортикальні

структури послідовно витискуються з бічної, а потім і з базальної час тин на медіальну поверхню. Межа між старими і новими формаціями проходить уздовж нюхової борозни, яка опускається все нижче.

У тупайї, довгоп'ята та нижчих мавп у скроневій області виділя ються дві зони (слухова і власне скронева), які розташовуються вище нюхової борозни. У лемурів відповідні області поділяються вже на три поля. У шимпанзе та орангутана з'являються філогенетично нові пере хідні поля 22/38, 21/38, 20/38.

В АНТРОПОГЕНЕЗІ еволюція скроневих часток відзначається ба гатьма своєрідними рисами, які створюють дуже складну картину її розвитку. Еволюційні перетворення скроневої області йшли від задньо го їх відділу до переднього. При цьому задній відділ змінювався син хронно з тім'яною часткою. Середній відділ прогресивно ріс протягом антропогенезу і стабілізувався лише у людини сучасного типу, створив ши єдиний скроневотім'яний блок. Осередок його інтенсивного розвитку відмічався в архантропів, а у палеоантропів він розпався на декілька епіцентрів. Передній відділ скроневих часток щільно прилягав до лоб них часток у людиноподібних мавп і прегомінідів. В архантропів між скроневою та лобною областями з'явилася досить довга і широка щіли на, змінився лобний край. Особливо сильно ріс його задній відділ. Тут сформувався моторний бугор, який відповідає зоні Брока у сучасних людей (скроневолобна підобласть, поля 44, 45). У скроневотім'яній підобласті сформувався центр Верніке (поля 37, 40, 42). Ці структури беруть участь у реалізації мовної функції. У сучасної людини найбільш розвинений передній відділ скроневих часток.

Таким чином, у скроневих частках зосереджується кірковий центр ядер слухового аналізатора і слухових компонентів мови, що має велике значення для функціонування другої сигнальної системи людини. При пошкодженнях цієї області втрачається здатність розрізняти звуки, роз ладнується мова.

 

Еволюція потиличних часток

 

Потилична область має подібну будову у всіх приматів, а її загальні еволюційні зміни стосуються зменшення відносної поверхні, перемі щення полів на медіальну та базальну поверхні, а також у глибину боро зен, зростання диференціації полів.

Відмінності філогенетичного розвитку полягають у розбіжностях цитоархітектоніки та мієлоархітектоніки: у нижчих мавп спостерігаєть ся чіткий поділ потиличної області на поля і підполя, а у вищих прима тів чіткі межі між ними відсутні.

Для широконосих (південноамериканських) мавп характерна тонка диференціація шарів кірки не тільки потиличної, а й нижньотім'яної та прецентральної областей. Це пов'язано з розвитком зорового аналізато ра, особливо тієї його частини, яка функціонує в комплексі з іншими

органами чуттів. Так, капуцини мають чіпкий хвіст і можуть висіти на ньому, звільняючи кінцівки для додаткового всебічного обстеження предметів. Унаслідок цього у них периферійна частина шкірного аналі затора розвивається в комплексі із руховим та зоровим аналізаторами.

У макакрезус, які мешкають у тропічних лісах і ведуть деревний спосіб життя, в усіх шарах кори переважають клітини зернистого типу, пірамідних нейронів мало. Із нервових волокон у них розвинені головним чином поперечні, а радіальні – тонкі.

Павіани, які населяють відкриті території, відзначаються зростан ням у корі клітин пірамідного типу і значним розвитком радіальних не рвових волокон, а поперечні виражені слабко.

Серед вищих мавп орангутани ведуть деревний спосіб життя, а

шимпанзе – напівдеревнийнапівназемний. Внаслідок цього у перших у корі переважають клітини типу зерен, які розташовані досить щільно і мають невеликі розміри. У них добре розвинені перший – третій шари кори та поперечні волокна.

Ці ознаки поєднують орангових із нижчими та широконосими мавпами, але вони не є свідченням примітивності будови їх неокортексу. У цьому випадку вони становлять собою спеціалізацію кіркового кінця зорового аналізатора, який функціонує у специфічних умовах довкілля.

Шимпанзе характеризуються наявністю чітко вираженого пірамідного типу клітин у потиличних частках і певною концентрацією радіальних пучків волокон, які мають більший діаметр у правій півкулі.

В АНТРОПОГЕНЕЗІ еволюційна перебудова потиличних часток включала два основні етапи: рівномірне збільшення розмірів від архантропів до неоантропів без осередків інтенсивного росту і стабілізація росту з подальшим зменшенням розмірів у людини сучасного типу.

Таким чином, у ході еволюції у потиличних часток змінюється ширина і співвідношення шарів, зростає їх диференціація, збільшуються

перехідні зони між полями, з'являється багато мілких борозен. Нервові клітини і волокна розташовуються рідше, починають переважати раді альні пучки, які утворюють безліч синапсів, особливо у верхніх шарах кори. Такі зміни пов'язані з особливістю функціонування потиличних областей неокортексу: тут зосереджується ядро зорового аналізатора, ефективність якого дуже важлива для другої сигнальної системи люди ни. При пошкодженнях цієї області змінюється світосприймання, роз ладнуються читання, письмо.

Функціональний зв’язок еволюційно та структурно вищих і ниж чих рівнів організації нервової системи здійснюється за допомогою лім бічної системи, до складу якої входять різні мозкові структури.

 

Лімбічна система

 

Лімбічна система (нюховий мозок, вісцеральний мозок) становить собою сукупність структур кінцевого, проміжного і середнього мозку, об'єднаних за анатомічними і функціональними ознаками. Вони роз ташовані навкруги лімбічної звивини, яка вентрально відмежована бо розною мозолистого тіла (еволюційно давня, первинна структура, яка є приблизно однаковою у всіх хребетних), поясною (більш молода, вторинна формація, що відзначається мінливістю у представників різних видів) та підтім'яною (вторинна структура, може бути відсутньою) борознами. Лімбічна звивина спереду переходить у зону Брока, а ззаду – у гіпокампову звивину.

До складу лімбічної системи входять три групи різних структур:

1.   Молоді кортикальні формації (частина неокортексу) представ лені, перш за все, поясною звивиною, яка пов'язана з різними вегетатив ними ефекторними органами і регулює діяльність серцевосудинної системи, дихання, м'язовий тонус, нюх, смак, роботу слинних залоз тощо. Її пошкодження позбавляє страху, спричинює байдуже ставлення до інших особин.

2.   Старі кортикальні формації (частина архікортексу): грушоподібна частка і гіпокамп (амонів ріг). Гіпокамп уперше з'являється у дво дишних риб і безногих амфібій і розташовується над гіпоталамусом і таламусом. До нього (ще на нижчих рівнях філогенезу хребетних) кон вергують нервові імпульси від зорової, слухової і соматомоторної ефе рентних систем. Він має велике значення для підтримки гомеостазу,

бере участь у вищій координації функцій розмноження і емоційної поведінки, у процесах навчання і збереження пам'яті.

3.   Підкіркові формації: мигдалина, перетинка, деякі ядра таламуса і  гіпоталамуса. Мигдалина (синоніми: мамілярне тіло, амигдалоїдне

ядро, амигдала) становить собою складний комплекс базальних ядер (архістріатум), який бере участь у здійсненні координувального впливу на діяльність структур переднього мозку, у тому числі і кори. Мигдали на є філогенетично давньою частиною ГМ. Її зародки зустрічаються вже

у круглоротих, а як самостійне ядро вона з'являється в амфібій і зберіга ється у всіх амніот (тварин, що живуть на суші). У ссавців мамілярне тіло розташоване у глибині скроневої частки. Воно сприймає сигнали з архі, палео , неокортексу та гіпоталамуса.

Із цих трьох типів структур ГМ і формуються основні утвори лім бічної системи (ЛС): нюхова цибулина, нюховий шлях, нюховий трикут ник і передня пронизана речовина. Вони утворюють своєрідне кільце, яке має аферентні та еферентні зв'язки з гіпоталамусом і ретикулярною формацією. Його функцію довгий час пов'язували тільки з нюховою сис темою. Але з часом було доведено, що ЛС бере участь у регуляції веге тативних функцій і організації процесів саморегуляторної поведінки, у тому числі інстинктивної, а також у формуванні емоцій, збереженні пам'яті, регуляції станів спання і неспання, реакціях насторожування, орієнтовнодослідницькій діяльності, агресивнооборонній поведінці тощо.

У нижчих хребетних ЛС включає всі структури переднього мозку.

У вищих хребетних вона не стає рудиментом, а прогресивно еволюціонує разом з іншими відділами ГМ, досягаючи максимального роз витку у приматів та людини, тобто значення ЛС у філогенезі не змен шується, а поступово зростає. Так, тупайї відзначаються тим, що ЛС у них займає більшу частину медіальної поверхні ГМ, а мозолисто крайова борозна відсутня. Вона з'являється тільки у напівмавп. Борозни, що обмежують у цих тварин лімбічну область, утворюються внаслідок розростання неокортексу.

У широконосих приматів мозолистокрайова борозна стає довшою.

Це пов'язано з поширенням уперед прецентральних полів.

Вищі мавпи відзначаються появою підтім'яної борозни завдяки прогресивному розвитку верхньотім'яних полів. Еволюція лобних час ток у вищих приматів пов'язана з особливим ускладненням і ЛС, по явою у ній власних борозен, відокремленням полів і підполів, які стають

усе більше диференційованими. А саме, якщо у лемурів до складу ЛС

входить три поля, то у мартишкоподібних – уже чотири, у вищих мавп –

22, а у людини – 28 полів. Вони утворюють концентричні пояси, які подібні у всіх приматів і відрізняються тільки більшою чи меншою щільністю розташування клітин.

Таким чином, прогресивний розвиток ЛС від нижчих хребетних до вищих мавп і людини свідчить, що її функції мають велике значення для виживання саме на пізніх етапах еволюції. Оскільки вони стосуються багатьох сторін адекватної пластичної поведінки, можна зробити ви сновок, що екологічну перевагу забезпечували вже не суто морфологіч ні ознаки, а особливості психічного відображення і відповідної рухової активності.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: