Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


4.2. Еволюція головного мозку

 

Поява трубчастої НС у первинних безчерепних була пов'язана з ви никненням міохордального комплексу. Спочатку суцільний шкірно м'язовий мішок стінки тіла черв'яків замінився осьовою мускулатурою

ланцетника. Відповідно до цього іннервація почала здійснюватися за рахунок найближчих ділянок нервових сплетінь покривного епітелію. Середня частина спинного покриву відособилася у вигляді угнутостей і дала початок нервовій трубці спинного стовбура. Так заново виник ту лубний відділ ЦНС у перших хордових. У ланцетника він унаслідок пасивного захисту і харчування майже не диференційований і характе ризується поєднанням функцій центральних і периферичних відділів.

Таким чином, НС хребетних виникла завдяки модифікаціям чутливих ектодермальних клітин, які відмежувалися від покривної ектодерми.

У головному відділі безчерепних відокремлюються особливі ганг ліозні клітини, які починають здійснювати регуляторний вплив на всю рефлекторну діяльність організму. На їх основі в ході еволюції формується ГМ усіх інших тварин. Його появу відносять до ароморфозів, тому що внаслідок цього відбулися корінні зміни всього філогенезу хордових.

 

Довгастий мозок

 

Диференціація ГМ хребетних у ході еволюції зумовила, перш за все, відокремлення довгастого мозку (цибулина мозку). Його передня частина переходить у вароліїв міст, а задня – у спинний мозок (СМ).

КРУГЛОРОТІ відзначаються тим, що в них довгастий мозок займає приблизно половину їх ГМ. Його функції пов'язані з системою сьомої пари черепномозкових нервів (ЧМН) і полягають у контролі за поло женням тіла у просторі та регуляції діяльності зябрового апарата. По крівля довгастого мозку складається з епітеліальної плівки, що містить велике сплетіння кровоносних судин. Дно та бічні шлуночки вже утво рені нервовою тканиною. Порожнина довгастого мозку (ромбоподібна ямка або четвертий шлуночок) сполучається з водопроводом середньо го мозку і спинномозковим каналом.

У ХРЯЩОВИХ РИБ девонського періоду довгастий мозок розмі ром перевищує всі інші відділи і містить ядра UX пар ЧМН. У сучас них акул довгастий мозок ще має тонкий дах без нейронів і вміщує зад нє судинне сплетіння, за рахунок якого і живиться весь мозок. Під ним розташований великий четвертий шлуночок. Функція довгастого мозку полягає в регуляції рефлекторної діяльності СМ, вегетативної НС, ядер вестибулярного апарату і бічної лінії.

У КІСТКОВИХ РИБ на основі нейронів довгастого мозку форму ються центри керування диханням, кровообігом і травленням. Відокрем люються ядра нюхових центрів.

Подальший розвиток довгастого мозку пов'язаний із системою слухового аналізатора внаслідок виходу амфібій на сушу і зростанням ролі дистанційних аналізаторів у виживанні. Предки земноводних – СТЕГОЦЕФАЛИ – з'явилися у верхньому девоні і майже відразу роз ділилися на дві гілки, які дали початок амфібіям і плазунам. Довгастий мозок АМФІБІЙ укритий зверху плівкою, що містить заднє судинне сплетіння. Закінчується диференціація відповідних сенсорних ядер і спеціалізація їх рецепторів. Від довгастого мозку земноводних відхо дять V – VIII пари ЧМН, а його порожниною є четвертий шлуночок.

У РЕПТИЛІЙ, на додаток до цього, подальшого розвитку набува ють вестибулярні ядра і ретикулярна формація. Довгастий мозок пла зунів має різкий вигин у вертикальній площині, який потім зберігається у всіх вищих хребетних. Від довгастого мозку, який стає центром регу ляції безумовнорефлекторних рухів і основних вегетативних функцій, відходять IVX пари ЧМН, а його діяльність починає здійснюватися під контролем переднього мозку.

Для довгастого мозку ПТАХІВ характерним є зростання зв'язків його ретикулярної формації і вестибулярної системи із СМ, а також наявність

важливих акустичних центрів. Від нього відходять V – VII пари ЧМН.

У ССАВЦІВ довгастий мозок збільшується в об'ємі завдяки розвит ку ретикулярної формації і довгих нервових шляхів. Він є продовженням СМ і зберігає характерну для нього форму. Порожниною довгастого

мозку залишається четвертий шлуночок.

 

Мозочок

 

У КРУГЛОРОТИХ мозочок слабко розвинений і розташовується за середнім мозком у вигляді невеликого валика. Він обмежує спереду та зверху ромбоподібну ямку – порожнину довгастого мозку. У РИБ мозо чок має овальну форму, укриває значну поверхню зорових часток серед нього мозку і передню частину довгастого мозку. Він виконує функції ко ординації рівноваги і м'язового тонусу, контролює рецепцію бічної лінії.

Мозочок АМФІБІЙ розташовується у вигляді невеликого валика на передньому краю четвертого шлуночка. Він розвинений гірше, ніж у

риб, через одноманітність рухів земноводних.

РЕПТИЛІЇ мають значно більший мозочок, який у різних видів плазунів має різні форму і ступінь розвитку.

У ПТАХІВ, завдяки складній руховій активності, мозочок добре розвинений. Його центральна частина (черв'як) має поперечні борозни

та складчасту будову. Парні бічні вирости утворюють так звані півкулі мозочка.

ССАВЦІ мають мозочок, розташований зверху довгастого мозку.

Передня частина мозочка межує з великими півкулями кінцевого мозку і складається з черв'яка та півкуль, має борозни та звивини. У складі мозочка вирізняють сіру речовину (кору) та білу речовину (нервові во локна), котра здійснює контакти з корою великих півкуль та іншими відділами ГМ. Мозочок у ссавців продовжує виконувати функцію коор динації локомоції.

 

Середній мозок

 

Для нижчих  хребетних середній мозок є вищим центром керування адаптивною поведінкою за допомогою зорового аналізатора.

У КРУГЛОРОТИХ передня частина ретикулярної формації середнього мозку разом із підбугір'ям проміжного мозку (гіпоталамус) виконує функцію центра регуляції внутрішніх і зовнішніх реакцій орга нізму на вплив факторів довкілля. Бічні стінки середнього мозку утворюють яйцеподібні парні зорові частки. Між ними є отвір, закри тий середнім мозковим сплетінням. Передні стінки середнього мозку утворені спайкою (комісурою), що з'єднує праву та ліву зорові частки. Порожнина середнього мозку – водопровід. За його рахунок третій шлуночок сполучається з четвертим.

Середній мозок девонських ХРЯЩОВИХ РИБ майже вдвічі перевищує розміри переднього мозку і має дволопатеву форму. У КІСТКОВИХ РИБ середній мозок залишається найбільш розвиненим відділом ГМ і зверху поділяється на дві зорові частки (двобугір'я, півкулі). Тут закінчуються провідні шляхи зорового аналізатора. Під двобугір'ям розташо ваний водопровід. Дно середнього мозку (стовбурова частина ГМ, ніжки мозку) бере участь у формуванні потужних зв'язків із мозочком і довгастим мозком. Основна вихідна система середнього мозку – руб роспинальний тракт – дозволяє мозочку здійснювати контроль за функ ціонуванням СМ. Завдяки цьому у філогенезі хребетних суттєво зростає координованість і адаптивність рухів у відповідь на вестибулярні, зоро

ві та слухові сигнали, тобто збільшується роль дистантних аналізато рів. У функціональному комплексі мозкових структур, який стає жит тєво важливим у боротьбі за існування (середній, довгастий, спинний мозок і мозочок), провідну роль вже відіграє середній мозок. Саме він становить собою вищий інтеграційний центр усіх функцій організму риб. Передній мозок має невелике значення для формування цілісних реакцій особин на зміни зовнішнього середовища. ГМ такого типу називається іхтіопсидним.

Середній мозок АМФІБІЙ, як і риб, великий. Він складається з двох зорових часток, зв'язаних поперечною задньою комісурою (спай кою). Його  склепіння сприймає головним чином оптичні імпульси. Під склепінням розташований водопровід, дно якого називається по кришкою. Вона сприймає акустичні, температурні та больові подраз нення. Тут містяться ядра ретикулярної формації. Основу середнього мозку утворюють ніжки великого мозку, що являють собою пучки по здовжніх нервових волокон, які з'єднують передній мозок із довгастим і спинним. За рахунок цього зростає зв'язок середнього мозку із зоровим бугром (таламусом) проміжного мозку та архікортексом. Унаслідок розвитку такої розгалуженої системи зв'язків середній мозок і виконує функції вищого інтеграційного центру земноводних.

У ПЛАЗУНІВ середній мозок має великі зорові частки, зверху вкриті сірою речовиною, а їх поперечник перевищує ширину великих

півкуль. Такий значний розвиток середнього мозку зумовлений тим, що він є не тільки основним центром обробки зорової інформації, а й бере участь у здійсненні рухової координації та у формуванні різних поведінкових реакцій.

ПТАХИ відзначаються тим, що їх середній мозок уже частково вкритий великими півкулями і мозочком, а великі зорові частки витис нуті півкулями у боки. Його функції залишаються приблизно такими ж,

як і у плазунів.

Середній мозок ССАВЦІВ повністю вкритий півкулями і мозоч ком. Його покрівля поділяється взаємно перпендикулярними борознами з утворенням чотирибугір'я. Передні два бугри менші задніх і містять

зорову кору. Два задні бугри слугують центрами слухового аналізатора. Усі чотири бугри вже перебувають під контролем переднього мозку. До складу середнього мозку ссавців входять також ніжки великого моз ку, які являють собою два товсті валики, розташовані на основі мосту за

зоровими трактами. Водопровід міститься в центральній частині серед нього мозку між чотирибугір'ям і ніжками. Середній мозок у ссавців зберігає всі функції, які мають аналогічні структури інших тварин, але їх властивості суттєво модифікуються за рахунок розгалужених зв'язків із проміжним і переднім мозком.

 

Проміжний мозок

 

Диференціація ГМ на окремі структури, у тому числі і відокрем лення проміжного мозку, уперше з'являється у КРУГЛОРОТИХ. Одно часно формуються основні аналізаторні системи (нюху, зору, слуху), що дає змогу цим тваринам краще засвоїти середовище існування. Покрівля проміжного мозку круглоротих має трикутний отвір, який веде до по рожнини третього шлуночка. Задні стінки цього отвору містять первин ні зорові центри (габенулярні ганглії). Вони становлять собою найбіль ший відділ їх ГМ і контактують із переднім та середнім мозком. Функціонально габенулярні ганглії тісно пов'язані з нюховими центра ми. На покрівлі проміжного мозку є два вирости, які у деяких видів круг лоротих містять світлочутливі клітини. До них належать:

–          тім'яний (парієтальний) орган, нервові волокна якого закінчуються в габенулярних гангліях;

–          пінеальний  (епіфізарний  орган),  розташований  під  тім'яним.

У представників інших класів хребетних він перетворюється на епіфіз.

Від передньої частини нижньої стінки проміжного мозку круглоротих відходить пара зорових нервів, які ще не утворюють хіазми (пере хрестя). На його задній частині розташована лійка, а на ній лежить плоска підмозкова залоза – гіпофіз.

Проміжний мозок РИБ являє собою вузьку смугу за переднім мозком. Його покрівля тонка, перетинчаста. На ній розташована верхня моз кова залоза (епіфіз). Знизу проміжний мозок добре розвинений і має ви гляд лійки. Попереду від неї відходять зорові нерви, які вже утворюють перехрестя. Бічні частини лійки, відразу за хіазмою, утворюють нижні частки (парні округлі тіла). Виріст дна проміжного мозку утворює тон костінний судинний мішок, за яким розміщений гіпофіз (нижня мозкова залоза). У проміжному мозку риб уперше виокремлюються три відділи, які в сукупності називають зоровим мозком:

–          верхній (задній) відділ – епіталамус (надбугір'я);

–   середній – таламус (зорові бугри). Його подальша еволюція по в'язана з розвитком еферентних структур дорсальної частини з виходом на неокортекс;

–   нижній (передній) – гіпоталамус (підбугір'я). На його базі фор мується первинна нюхововісцеральна регуляція. Еволюція гіпоталамо кортикальних відносин виглядає таким чином: філогенетично давні структури кори надбудовувалися над давніми утворами переднього гі поталамуса і зберігали функцію нюхової рецепції, яка відігравала вели ку роль у підтримці гомеостазу організму та формуванні адаптацій. Фі логенетично молодші задні відділи гіпоталамуса об'єднувалися з новими формаціями кори і разом з ними брали участь у загальній інтег раційній діяльності ЦНС.

У проміжному мозку риб містяться первинні зорові центри, оброб ляється інформація від інших органів, а також здійснюється гормональ на регуляція обміну речовин.

Перехід АМФІБІЙ до напівназемного існування викликав корінні структурні та функціональні зміни у багатьох системах життєзабезпечення. Змінилася локомоція, дихання, кровообіг, водносольовий об мін тощо. Суттєвих перетворень зазнала і НС, у тому числі і проміж ний мозок. У середній частині його покрівлі міститься невеликий епіфіз, який уже майже винятково виконує функцію верхньої мозкової

залози, хоч і зберігає деякі риси будови тім'яного органа зору. Дно проміжного мозку утворює лійку. Перед нею розташована хіазма – перехрестя зорових нервів, які становлять собою пучки нервових во локон від зорових часток середнього мозку. Правий пучок входить до

лівого зорового нерва, а лівий – до правого. Нижні частки і судинний мішок відсутні. З лійкою безпосередньо контактує гіпофіз, який у ам фібій вже складається з двох частин: великої задньої (нейрогіпофіз) і передньої (аденогіпофіз, виділяє гормони).

У проміжному мозку земноводних, як і у риб, виділяються епіта ламус, таламус і гіпоталамус. Нюхова аферентація зосереджується в передньому та задньому гіпоталамусі. Посилюються та ускладнюються зв'язки проміжного мозку з переднім. Одночасно слабішають його контакти з нюховою цибулиною. Починає формуватися провідна роль дистанційних аналізаторів.

Проміжний мозок РЕПТИЛІЙ з дорсального боку вже не видно,

оскільки він укритий півкулями. Тім'яне око ще може виконувати

функцію додаткового світлочутливого органа, реагуючи на зміни освітлення. Його передній відділ нагадує кришталик ока, а задній – містить пігментні та світлочутливі клітини. Тім'яний орган досить розвинений у пустельних круглоголовок  та гатерій (реліктова ящір ка). Він допомагає знаходити затінені місця, що захищають цих тва рин від смертельного перегріву, оскільки внаслідок того, що плазуни не здатні до терморегуляції, інтенсивне сонячне опромінення вбиває їх за декілька хвилин. Під парієтальним органом та епіфізом є отвір, який веде до третього шлуночка. Дно проміжного мозку у рептилій представлене лійкою з гіпофізом, що лежить на ній. Попереду від лій ки, як і в амфібій, розташована хіазма зорових нервів. У передньому мозку плазунів з'являється тришарова кора і формуються стійкі зв'яз ки між нею та проміжним мозком.

У ПТАХІВ проміжний мозок міститься під півкулями і мозочком, а його покрівля тонка епітеліальна. Епіфіз є слабко розвиненим. Гіпо фіз великий. Бічні стінки проміжного мозку потовщені і складаються

із зорових бугрів (таламус). Така перебудова ГМ птахів свідчить, що зір починає відігравати відносно велику роль у їх виживанні. Примі тивне тім'яне око ніяким чином не може забезпечити відповідні функ ції і починає редукуватися. Зоровий аналізатор повністю переміщуєть ся у філогенетично новіші структури ГМ.

Проміжний мозок ССАВЦІВ укритий зверху великими півкулями, а ззаду – середнім мозком. Його видно тільки знизу (з вентрального бо ку). До складу проміжного мозку ссавців входять:

–          епіфіз, розташований між чотирибугір'ям і зоровими буграми,

що з’єднуються повідцями;

–          третій шлуночок між епіфізом і таламусом;

–          таламус (зорові бугри із сірої речовини);

–          епіталамус (надбугір'я);

–   гіпоталамус (підбугір'я). Його передня частина представлена сі рим бугром (розташований безпосередньо за хіазмою зорових нервів) і лійкою, яка з'єднується з гіпофізом. Задня частина гіпоталамуса сполу чається із соскоподібними тілами (парні структури, які лежать за лій кою та гіпофізом) і стінками третього шлуночка.

Передній мозок

 

Передній мозок (ПМ) КРУГЛОРОТИХ зверху виглядає розділеним на дві півкулі, але внутрішньої відповідності такому поділу немає. По переду від них розташовані великі нюхові частки, а нюховий аналізатор відіграє провідну роль у життєзабезпеченні. Нюхові нейрони є не тільки у нюховій цибулині, а і в лобній області. У виконанні нюхової функції беруть участь також пірамідні клітини, розташовані біля верхнього краю кінцевої пластинки. Потім із них сформується гіпокамп (амонів ріг). Дно ПМ представлене смугастими тілами, покрівля – епітеліальною плівкою, а його порожнина характеризується ознаками поділу на два бічні шлуночки. Із дорсальної частини лобного відділу ПМ круглоротих у ході еволюції сформується нюхова кора, а з вентральної – підкіркові вузли (стріатум).

Передній мозок ХРЯЩОВИХ РИБ слабко розвинений (порівняно з вищими тваринами), а справжні півкулі відсутні, хоча зовні вони й розрізняються, є навіть повздовжня борозна. Покрівля (мантія, плащ) ПМ тонка і складається тільки з епітелію, нервової тканини немає. Її зародки зустрічаються лише в структурах, які вкривають порожнину непарного

шлуночка. Дно (основу) ПМ акул утворюють смугасті тіла (стріатум). Від них відходять нюхові частки, які становлять собою первинний ню ховий центр. Формуються вторинні нюхові центри у корі амонового рога. Таким чином, ПМ хрящових риб, як і круглоротих, є головним

чином нюховим мозком. Він посилає перероблені нюхові імпульси до вентральної частини середнього мозку і до підбугір'я проміжного мозку. Центром видової поведінки є стріатум. Індивідуальний досвід хрящових риб (тимчасові умовнорефлекторні зв'язки) зосереджується в нюхових центрах давньої кори.

У КІСТКОВИХ РИБ зростають відносні розміри ПМ, який залиша ється центром нюхового аналізатора і деяких реакцій поведінки. Центри рефлекторних дуг усіх інших систем рецепції зосереджені у середньому мозку та мозочку. Вони і становлять собою центри інтеграції.

Залежно від умов існування і способів харчування, у риб форму ються різні морфологічні модифікації ГМ, перебудовуються його центри, пов'язані з різними видами рецепції та координації моторики. В еволюційному плані ще на рівні риб почалася дивергенція, яка зумовила відокремлення двох потужних гілок розвитку, котрі з часом започаткували амфібій і рептилій. Їх спільні предки – стегоцефали – більше

подібні до ХВОСТАТИХ ЗЕМНОВОДНИХ, які становлять собою групу з вузькою спеціалізацією і примітивною будовою ГМ.

Передній мозок БЕЗХВОСТИХ  АМФІБІЙ  залишається іхтіопсидним, але внаслідок пристосування до різноманітних умов суходолу збільшується у розмірах, повністю відокремлюються півкулі та бічні шлуночки, хоча такий поділ з нижнього боку мозку не має чіткого вираження. Покрівля ПМ уже складається з нейронів, відростки яких розташовуються на поверхні. З боків ПМ проходить нюхова борозна, яка відокремлює черевну (вентральну) частину із смугастими тілами (стріатум) від покрівлі півкуль. ПМ земноводних перестає бути пере важно нюховим.

Суттєво розгалужується система зв'язків ПМ уже не з нюховою цибулиною, а з проміжним мозком, тобто зоровий аналізатор починає

відігравати більш суттєву роль, ніж нюховий, у життєзабезпеченні земноводних. Функції інтеграції зосереджуються в архікортексі. Така спеціалізація характерна тільки для наземних хребетних. Півкулі починають брати участь в асоціативній діяльності та регуляції поведін ки. Але в амфібій ще зберігається велике значення передньої частини зорового бугра (таламуса), який у круглоротих та риб відіграє роль вищого центру інтеграції. Від таламуса до архікортексу надходять імпульси декількох видів рецепції, у тому числі і зорової.

Таким чином, у земноводних у зв'язку з виходом на суходіл складається якісно новий принцип морфофункціональної організації мозку.

Повне засвоєння суходолу пов'язане з подальшим розвитком смугастих тіл і формуванням зауропсидного мозку. Першими з хребетних позбулися зв'язку з водою навіть під час розмноження реп тилії. Численність і різноманітність вільних екологічних ніш на суші спричинила спалах формоутворення серед цієї групи тварин. Ре алізувалася і розповсюджувалася безліч варіантів будови ГМ, але

перспективними виявилися лише два з них:

1)  стріаторний тип ГМ через розвиток базальних ядер при одно часній затримці розвитку коркових формацій. У стріаторному типі бу дови ГМ розрізняють два підтипи:

–   ольфактостріаторний у рептилій. Його особливістю є те, що до смугастих тіл входять тільки нюхові волокна;

–          оптикостріаторний тип характерний для птахів і відзначається тим, що до смугастих тіл входять не тільки нюхові, а й зорові волокна

від покрівлі зорових часток. Його модифікації зумовили становлення структури ГМ плазунів і формування НС птахів;

2)  кортикальний тип ГМ утворився через відокремлення кори від неостріатума і її подальше розростання та диференціацію. Одночасно

гальмувався розвиток стріаторних підкіркових центрів. Такі еволюційні перебудови з часом викликали формування класу ссавців.

РЕПТИЛІЇ мають досить розвинений ПМ і добре сформовані півкулі, які мають форму, подібну до колби. Вони повністю вкривають проміжний мозок і частково – середній. Чітко відокремлений зачаток неопаліума (вторинний плащ), який в амфібій має досить невизначений вигляд, є однією з прогресивних ознак ПМ плазунів.

Із стріаторних структур у рептилій найбільшого розвитку досягає архістріатум. Тут закінчуються нервові волокна із нюхових формацій

давньої та старої кори, а також із перетинки мозку.

Перед півкулями розміщені великі нюхові цибулини, які мають витягнуту форму і порожнину, що сполучається із шлуночками півкуль. Загалом прогресивні зміни у розвитку ПМ рептилій, порівняно з рибами та земноводними, сталися у формаціях амонового рога, нюхових фор маціях палеопаліума та базальних ядрах. Залежно від умов існування плазунів формуються декілька їх екологоморфологічних груп, які від значаються різними варіантами структурної та функціональної органі зації мозку. Крокодили найбільше з усіх рептилій зберегли ознаки дав ніх плазунів і за планом будови НС зближуються з птахами. До будови ГМ ссавців, які також походять від рептилій, найбільш подібний за морфологічними ознаками мозок ящірок, а за архітектонікою коркових формацій – ГМ черепахи.

ПТАХИ відзначаються дуже високими показниками відносних розмірів ГМ. Повздовжня борозна ділить їх передній мозок на дві пів кулі, які масою перевищують усі інші відділи разом. Півкулі гладенькі.

Невеликі борозни властиві лише хижим птахам, які характеризуються більш складною поведінкою.

Верхні стінки півкуль утворюють тонкий шар сірої речовини –

новий плащ. Він розташований на поверхні великих смугастих тіл, які мають складну будову і поділяються на декілька відділів. Усі відділи стріатума рептилій і птахів не мають гомологів у стріатумі ссавців, не зважаючи на те, що виконують функції, подібні до кори ГМ. Це лише аналогічні структури. Базальна поверхня переднього мозку птахів із

великими труднощами поділяється на палеопаліум, архіпаліум та періпалеопаліум. Їх гомологами у ссавців є давня, стара і проміжна кора.

Засвоєння птахами нового для хребетних середовища викликало формування різних модифікацій будови їх ГМ, утворення декількох екологоморфологічних груп і понад 50 рядів. Певною мірою така різноманіт ність забезпечилася пріоритетним розвитком  дистанційних аналізаторів (зір, слух). Нюх відігравав усе меншу роль  у пристосувальній активності птахів, оскільки під час польоту одержання інформації про зовнішнє середовище через нюховий аналізатор утруднюється або стає взагалі неможливим.

Викопні плазуни, що започаткували кортикальний тип ГМ, відзна чалися добре розвиненими зв'язками між ядрами зорового бугра та смугас тим тілом (задня частина основи переднього мозку). Укорочення цих зв'яз ків зумовило зближення відповідних структур і формування таламо стріаторної основи ПМ ссавців із зоровим бугром у центрі. Навкруги цього комплексу почала розростатися нова кора. Основою такого процесу був функціональний зв'язок неокортексу із таламусом. Складався новий мама лійний тип будови ГМ, пов'язаний із пріоритетним розвитком ПМ і перене сенням інтеграційної функції у його кору. Сюди ж переміщувалися і вищі центри аналізаторів, а також вищої нервової діяльності (ВНД).

Глибока поздовжня борозна ділить ПМ ссавців на дві півкулі, які з'єднуються поперечним шаром білої речовини (мозолистим тілом). В основі великих півкуль міститься нюховий мозок, до складу якого входять нюхові цибулини і трикутники, амонові роги, а також хвостаті ядра. По рожнина нюхової цибулини представлена нюховими шлуночками, які сполучаються з бічними шлуночками, а через них – із третім шлуночком про міжного мозку. Від нюхової цибулини до вищих відділів ПМ спрямовується нюховий тракт. Покрівля ПМ ссавців сформована неокор тексом складної будови: нейрони та їх відростки розташовані шарами,

утворюючи екранні структури. Це забезпечує ефективнішу обробку інфор мації від рецепторів. Під корою міститься біла речовина провідних шляхів. Покрівля бічних шлуночків утворює мозолисте тіло, а їх дно (основу) – гіпокамп (архікортекс, стара кора), склепіння та смугасте тіло, до складу

якого входить багато ядер (хвостате, сочевицеподібне, мигдалеподібне тощо).

Такий загальний план будови кінцевого мозку ссавців протягом їх еволюції реалізувався у декількох варіантах. Перш за все, для нижчих ссав

ців (гризуни, комахоїдні), які відзначаються малою тривалістю життя і ве ликою плодючістю, характерними були головним чином кількісні зміни. Збереження примітивної будови мозку було зумовлене тим, що виживання цих тварин у філогенезі забезпечувалося переважно великою кількістю потомства. Поведінка не відігравала суттєвої ролі у боротьбі за існування.

Зовсім інакше відбувалася еволюція вищих ссавців із низькою по тенцією розмноження і досить великим терміном життя. Їх виживання в першу чергу залежало від особливостей їх психічного відображення і поведінки, тобто від якісних змін будови ГМ. Це дозволило їм успішно конку рувати з іншими видами і засвоїти широкий діапазон умов зовнішнього середовища за рахунок пристосувальної поведінки. Вищі темпи прогресив ного розвитку НС частіше спостерігаються у філогенезі тих груп, які були

вимушеними засвоювати нове середовище існування. Для них характерним є  максимальний коефіцієнт цефалізації (відношення маси ГМ до маси тіла). За 60 млн. років (з еволюційного погляду – порівняно невеликий термін) ГМ ссавців збільшився у 30 – 35 разів. Показником розвитку переднього мозку є відношення маси ПМ до маси ГМ (%) – коефіцієнт теленцефалізації (табл.4.1).

 

 

Коефіцієнт теленцефалізації у різних рядів тварин

 

Таблиця 4.1

 

 

Ряд ссавців

Коефіцієнт теленцефалізації, %

Комахоїдні

53 – 59

Рукокрилі

51 – 52

Зайцеподібні

52 – 61

Гризуни

50 – 64

Китоподібні

68 – 75

Хижі

51 – 75

Ластоногі

64 – 72

Копитні

62 – 74

Примати

76 – 80

Людина

86

 

Головний напрям прогресивної еволюції мозку зумовлювався не тіль ки зростанням його об'єму. Основну роль відігравала усе ж таки подальша диференціація неокортексу. У ньому формувалися численні звивини, бо розни та щілини, ускладнювалися екранні структури та системи зв'язків між різними відділами ГМ.

Відповідні процеси знаходять своє відображення і в онтогенезі, фор муючи дивовижну систему узгодженого функціонування еволюційно старих добутків із молодими інноваційними структурами. При цьому дбайливо зберігалися попередні способи оптимізації різних варіантів збе реження гомеостазу систем будьякого рівня організації. Формації, що виникали на їх основі, мали значно більше можливостей подальшого роз витку, ніж предкові форми, й повністю використовували це. З кожним витком еволюції складалися все досконаліші регуляторні системи, які відкривали якісно нові можливості засвоєння довкілля. Послідовність відповідних еволюційних перетворень, відбита в індивідуальному розви тку, виглядає так.

У всіх хребетних НС утворюється із ектодерми на дорсальній стінці зародка. Її чутливі клітини занурюються під покриви і формують нер вову пластинку. Вона з боків переходить у шкірний епітелій і складається з одного ряду витягнутих епітеліальних клітин. Посередині нервової пла стинки формується заглиблення – нервова борозна. Її краї зближуються, утворюючи нервову трубку, яка повністю відокремлюється від шкіри і занурюється під неї. В цей час нервова трубка стає тришаровою, а її по рожнина називається невроцеле. Із клітин внутрішнього шару формується епендима (різновид глії), яка вистилає шлуночки і канали. По її відростках клітини піднімаються у зовнішні шари нервової трубки й беруть участь у подальшій міграції. Середній шар формує сіру речовину (нейробласти) СМ, а зовнішній – білу речовину. Частина нервової трубки, яка має рів номірну ширину, започатковує СМ.

Органи зору, нюху та слуху утворюються як вирости передньої частини нервової трубки. Відповідно до них розвиваються і три основні складові частини ГМ у вигляді первинних мозкових пухирів, з яких потім розвиваються  передній, середній і задній мозок. У кожному з них виді ляють формацію, яка розташовується над шлуночками, і називається по крівля (мантія, плащ), а під ними розміщується дно (основа).  У подаль шому онтогенезі передній і задній пухирі діляться на дві частини й утворюються п'ять мозкових пухирів. Причина – адгезія (злипання) клі тин  відповідно до речовин, які містяться в мембрані нейронів. Із стінок першого пухиря розвиваються дві півкулі кінцевого мозку, а з його поро жнини – перший і другий бічні шлуночки. Із другого, третього, четверто го і п'ятого пухирів утворюється стовбур ГМ. Він складається з таких структур: проміжний мозок (із другого мозкового пухиря, а із його поро

жнини – третій шлуночок), середній мозок (із стінок третього пухиря, порожнина – водопровід), міст і мозочок (із стінок четвертого пухиря, порожнина – четвертий шлуночок, який сполучається через водопровід мозку із третім), довгастий мозок (із стінок п'ятого пухиря, його порож нина частково редукується, а частково бере участь у формуванні четвер того шлуночка). Утвори четвертого і п'ятого мозкових пухирів об'єдну ються під загальною назвою задній мозок.

Кінцевий мозок формується спереду інших відділів і спочатку суттєво поступається їм розмірами. Але потім темпи його розвитку значно прискорюються і передній мозок розростається, вкриваючи проміжний і середній. Оскільки мозкова речовина росте нерівномірно, утворюються складки (звивини), які відокремлюються одна від одної борознами та щі линами. Великі борозни поділяють півкулі на частки: лобну, тім'яну, по тиличну і скроневу, що своїми краями вкривають острівкову (інсулярну) частку.

На всій поверхні переднього мозкового пухиря прискорено розростаються клітинні елементи, які започатковують нову кору кінцевого моз ку. Вони формуються внаслідок мітотичного поділу нейроепітеліальних клітин кожної з півкуль. Час останнього мітозу такої клітини є часом на родження нейрона. Потім відбувається їх диференціація, що починається в області стовбурових ядер і поширюється вперед і в сторони. Для пер винної диференціації нейронів існує ефект мінімальної маси, вона стано вить близько 1/8 маси зародка головного мозку. При цьому розвиток усіх структур відбувається за загальним правилом: спочатку розвиваються філогенетично давні структури, а потім – більш молоді. Це здійснюється внаслідок певної послідовності онтогенетичних процесів, до яких, перш за все, слід віднести такі:

–          специфічність клітинної міграції;

–          особливості росту аксонів і дендритів, який прискорюється завдяки зростанню концентрацій калію, ацетилхоліну, цАМФ і гальмується норадреналіном і речовинами, що містять SHгрупи;

–   специфічність хемотаксису за участю "маркерів місця" тих чи інших мозкових формацій.

Клітинна міграція зумовлюється надходженням із глії специфічної речовини, котра виконує функції індуктора і слугує сигналом для початку амебоїдного руху нейронів. Клітинимігранти спочатку викидають веду чий відросток, який прикріплюється до відповідного субстрату завдяки

наявності особливих хімічних речовин, що виконують роль "маркерів місця". До них, зокрема, належать глікозаміноглікани, гангліозиди та ін. Пізнавання клітин, з якими контактує ведучий відросток нейрона, може здійснюватися декількома шляхами, у тому числі і контактним. При цьо му велике значення мають такі глюкопротеїди мембран нейронів як фіб ронектин і ламінін. Процес пізнавання завершується утворенням синапсу. Ядро нейрона перетікає або втягується у ведучий відросток, після чого підтягується й другий відросток. Середня швидкість міграції нервових клітин становить близько 0,1 мм за добу. У деяких випадках нейрони від хиляються від свого шляху, не знаходять відповідного місця і дегенеру ють (гине близько 85 % вихідного числа нейронів). Атиповість відповід них нейронів розпізнається системою тканиноспецифічних білків, які запускають механізм апоптозу.

Синаптогенез в ембріональному періоді відбувається досить повіль но і суттєво прискорюється тільки після народження, коли утворюється близько півмільйона синапсів щосекунди. Це свідчить про велику роль

зовнішніх умов у формуванні функціональної активності головного мозку.

Процес диференціації нейронів суттєво прискорюється з появою специфічного фактора росту нервів. Його структура подібна до інсуліну та деяких інших білків, що прискорюють ріст клітин. Це дозволяє припу стити, що всі вони походять від одного предкового гена внаслідок пост рансляційних модифікацій. Зокрема, інсулінову родину контролює сома тотропний гормон гіпофіза, а фактор росту нервів – тестостерон. Фактор росту нервів стимулює нейробласти симпатичної нервової системи з ме діатором адреналіном і чутливі нейрони, розташовані вздовж спинного мозку. Механізм такої активації має давнє еволюційне походження й ся гає становлення процесів регуляції експресії генів. Зокрема, фактор росту нервів поглинається клітиною й спрямовується до ядра, де запускає гени, що кодують ферменти, необхідні для біосинтезу адреналіну. Знайдені й речовини, що стимулюють ріст клітин глії.

Коли мігруючі нервові клітини досягають свого місця у НС, вони об'єднуються з іншими аналогічними нейронами з утворенням ядер або

кіркових шарів. Залежно від клітинного оточення формуються певні типи нейронів, особливості їх відростків і види зв'язків, які вони можуть утво рювати. Внаслідок цих процесів формуються різноманітні поля, зони, області ГМ. Складаються нейронні модулі, що керують м’язами та веге

тативними органами. Вони об’єднуються між собою, створюючи найрізно манітніші комбінації нейронних ансамблів, які забезпечують реалізацію без умовних рефлексів та інстинктивної поведінки.

Нейрони знаходять необхідних для утворення синапсів партнерів за мембранними маркерами. Вони з’являються ненадовго (всього на кілька го дин) й більше ніде в організмі не зустрічаються. Нейронні відростки виділя ють особливі речовини, що посилюють або гальмують дію лізосом. Якщо генетична програма нейрона передбачає контакт із відповідними відростка ми, то завдяки таким речовинам (звичайно це медіатори) блокується робота лізосом. Тільки тоді утворюється синапс. Медіатори "збирають" свої модулі.

Нейрональні гени включаються за жорстким графіком: спочатку – ті, що кодують нейроіндуктори, потім – ті, що відповідають за ростові фактори, і

наприкінці ті, що містять інформацію про статеву диференціацію. Вона за лежить не тільки від гормональної секреції статевих залоз, а й від статевої специфіки гіпофіза та гіпоталамуса. Внаслідок їх узгодженого функціону вання поведінка координується з потребами внутрішніх органів. Основи такої спряженості починають закладатися ще в ембріогенезі. А саме, сім’яники починають виділяти тестостерон раніше, ніж яєчники розпочнуть синтез ест рогену. Це критичний період у виборі чоловічого або жіночого шляху розви тку мозку (3 – 6 місяців ембріогенезу). До тестостерону чутливі нейрони пре оптичного та аркуатного ядер гіпоталамуса. В осіб, які мають ХУ статеві

хромосоми, тестостерон у преоптичному ядрі виключає гени, що кодують білкирецептори до жіночих статевих гормонів. Аркуатне ядро зберігає чут ливість до них. У осіб жіночої статі (ХХ статеві хромосоми) обидва ядра гі поталамуса зберігають чутливість до естрогену. Внаслідок цього у чоловіків

статеві функції забезпечує тільки аркуатне ядро, а в жінок – преоптичне й аркуатне. При цьому тільки преоптичне ядро зберігає здатність до циклічної регуляції діяльності гіпофіза, пов’язаної із дозріванням яйцеклітин. У чоловік і жінок починають різними способами галузитися відростки нейронів, відрізняються ядра та діаметри нервових клітин, які навіть розташовуються іншим чином, тощо. Відмінності на клітинному рівні суттєво посилюються в пода льшому онтогенезі, через що чоловіки й жінки набувають настільки різних психологічних і поведінкових ознак, що інколи просто не можуть зрозуміти

одне одного.

Відповідно до розвитку анатомічних структур в ембріогенезі формуєть ся і функціональна активність головного мозку. У цих процесах виділяють декілька стадій:

–   фаза первинних локальних реакцій – у ссавців на початку ембріоге незу рефлекторні акти мають характер простих місцевих відповідей на без посередній вплив зовнішніх подразників;

–   фаза первинної генералізації рефлексів характеризується узагаль неними швидкими рухами. Вона відображає поступове злиття первинних осередків ЦНС і становлення дифузної діяльності СМ і стовбура ГМ;

–   фаза вторинної генералізації рефлексів становить собою узагальнену тонічну судому і є виразом функціональної зрілості структур стовбурової

частини ГМ;

–   фаза спеціалізації рефлекторних реакцій відображає появу рефлексів умивання, лизання, чесання, які з'являються на четвертому тижні. Форму ються нові аферентні структури і виникають більш досконалі види нервової

діяльності. Подальші зміни відбуваються у напрямі спеціалізації рефлекторних реакцій.

Усі перелічені особливості будови головного мозку сучасних тварин і людей відображають тернистий еволюційний шлях системних перебудов

однієї з найважливіших і найефективніших регуляторних систем – нервової системи. Він відбився в ембріогенезі людини у вигляді певної просторово часової організації відповідних процесів (табл. 4.2).

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: