Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


Розділ 4.ЕВОЛЮЦІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ТА ПСИХІКИ

 

 

Виживання будьяких тварин у жорстких умовах довкілля суттєво залежить від адекватності та швидкості реагування на зміни в оточенні, котрі можуть бути як сприятливими, так і загрозливими. Узгодженість відповідних процесів забезпечується регуляторними системами, а сту пінь їх досконалості забезпечує різні варіанти збереження гомеостазу і можливість залишення нащадків. На кожному етапі еволюції формува лися власні способи керування загальною

 

життєздатністю, але всі вони були обмежені рівнем організації відповідних організмів і могли здійс нювати лише локальну регуляцію. Зростання складності живих систем вимагало формування все досконалішої регуляції не тільки внутрішніх процесів, а й контактів із факторами зовнішнього середовища. Ця про блема була вирішена в черговій біфуркаційній точці – виникла нервова система. Її найпростіші варіанти слугували атрактором, що мав локаль ний характер (тільки одна з багатьох систем органів) і спричинював по дальші, все більш ефективні перетворення відповідних структур і функ цій. На рівні організму складалася принципово нова регуляторна формація з високою пластичністю відповідних зворотних реакцій, яка відповідала системним перетворенням екосистем.

 

4.1. Основні напрями еволюції нервової системи

 

Живій речовині властива здатність сприймати зміни навколишньо го  середовища  і  відповідати  на  них  пристосувальними  реакціями. У тварин і людей вона реалізується завдяки нервовій системі.

Найпростіший тип нервової системи (НС) характерний для КИШКОВОПОРОЖНИННИХ і називається дифузним або сітчастим. Проведення збудження здійснюється від місця подразнення в усіх на прямках. Така НС забезпечує лише прості безумовні рефлекси. Нейрони

розсіяні по тілу тварини, але є і незначні ознаки централізації. Про це

свідчить, наприклад, певна концентрація нервових елементів в області підошви та орального полюса поліпів.

Подальше ускладнення НС пов'язане з розвитком органів руху та відособленням нейронів. Вони занурюються в тіло особини з утворенням скупчень. Формується дифузновузлувата НС вільно існуючих киш ковопорожнинних (медузи). На поверхні тіла формуються специфічні рецептори, здатні вибірково реагувати на механічні, хімічні та світлові подразники. Збільшується кількість нейронів, їх різноманітність, розвиваються синапси, двополюсні нейрони і нейроглія. Проведення збудження стає спрямованим.

Прогресивна еволюція НС пов'язана з подальшою централізацією нервових елементів і формуванням вузлового типу НС. В організмів із

двобічною симетрією тіла нейрони скупчуються на передньому кінці тіла. У ПЛОСКИХ ЧЕРВІВ утворюються парні головні вузли, від яких відходять нервові волокна та парні нервові стовбури, що спрямовують ся вздовж тіла. З'являються інтернейрони, за допомогою яких ускладнюються взаємодії між нервовими елементами. У КРУГЛИХ ЧЕРВІВ головні вузли із черевного та спинного боків зливаються, утворюючи біля глотки кільце. У КІЛЬЧАКІВ формується черевний нервовий лан цюжок. У ЧЛЕНИСТОНОГИХ усе більшого значення набуває розвиток переднього мозку, який вже складається з трьох відділів.

Виникнення хордових пов'язане з формуванням прозенцефального типу головного мозку (ГМ), характерного для БЕЗЧЕРЕПНИХ (ланцет ник). Такий мозок відзначається поєднанням функцій центра та перифе рії, тобто відсутністю єдиного осередку інтеграції. Рефлекторні функції

характеризуються генералізацією та примітивною локалізацією у сфері внутрішніх органів. Симпатична НС має дифузну будову.

Сумісна еволюція ГМ і органів чуттів зумовила виникнення динамічних координацій між нюховими рецепторами і переднім мозком, зоровими рецепторами і середнім мозком, слуховими рецепторами і заднім мозком. Як відбиток цих філогенетичних процесів в ембріогенезі вищих хребетних також спочатку утворюються три мозкові пухирі, які відповідають передньому, середньому і задньому мозку. Такий тип бу дови ГМ характерний для КРУГЛОРОТИХ і належить до габенулярно гіпоталамічного. У міног ГМ займає не всю черепну коробку, а всі від діли розташовані в одній площині. Передній складається, головним чи ном, із нюхових цибулин і часток. Задній мозок поділяється на довгас

тий мозок і мозочок. Середній мозок містить вищі зорові центри і є ре гулятором зовнішніх і внутрішніх реакцій організму на впливи довкілля. Відповідні центри зосереджені у передній частині ретикулярної формації середнього мозку та у підбугорній області – гіпоталамусі.

РИБИ,  які виникли у  силурійському періоді палеозойської ери (400 – 500 млн. років тому), мають подібний план будови ГМ. Розміри ГМ  риб перевищують аналогічний показник у круглоротих у 10 –

40 разів. Спалах формотворення, пов'язаний із широким засвоєнням

середовища існування, спричинив різні напрями еволюції їх ГМ:

–   КИСТЕПЕРІ РИБИ відзначаються рівномірним розвитком усіх відділів, які зберігають ознаки примітивності, мають вигляд опуклостей і характеризуються малими розмірами (0,007 % від маси тіла);

–   ХРЯЩОВІ ТА КІСТКОВІ РИБИ мають розвинені середній та задній мозок, диференційований мозочок і відносно мало розвинений передній мозок;

–          ДВОДИШНІ РИБИ характеризуються значним розвитком переднього мозку, появою самостійних першого та другого шлуночків і незначним розвитком інших відділів ГМ. Цей тип будови за цитоархітек тонікою та гістологією близький для хвостатих амфібій.

ГМ риб відзначається подальшою диференціацією і складається вже з п'яти чітко відокремлених відділів. Зверху переднього мозку йде

поздовжня борозна, яка нібито поділяє його на дві півкулі. Але внутрі шньої відповідності такому поділу ще немає. Нюхові частки добре розви нені і весь передній мозок фактично є нюховим. Масивний проміжний мозок має добре розвинені зорові бугри, на його спинному боці розташований епіфіз, а на черевному – гіпофіз. Утворюється хіазма, тобто перехрест зорових нервів. Середній мозок поділений на дві частки, в яких закінчуються провідні тракти зорового аналізатора. Із середнім мозком пов'язане виникнення у риб давньої кори (палеокортекс = палеопаліум). Формуються досить розгалужені зв'язки середнього мозку з мозочком, довгастим і проміжним мозком. Мозочок великий і частково вкриває середній та довгастий мозок. Він підтримує рівновагу, здійснює загальну координацію рухів. Тут закінчуються нервові шляхи від рецепторів бічної лінії. У довгастому мозку містяться центри регуляції рецеп торної діяльності СМ і вегетативної НС. Периферична НС містить 10 пар черепномозкових нервів.

У поведінці риб переважають безумовно рефлекторні дії, які набу вають форми складних інстинктів. Кісткові риби здатні виробляти умовні рефлекси на колір та розмір предметів, на звуки та інші подразники. Це пов'язано з функціями довгастого і середнього мозку, а також із смугас тими тілами переднього мозку.

Перехід до наземного існування (від анамній до амніот) пов'язаний із розширенням екологічних умов. Для їх ефективного засвоєння потре бувалася більш складна рецепція і досконаліші способи переробки інформації. Це спричинило перерозподіл ролі різних відділів НС. Відпо відні процеси відбувалися за допомогою різних ароморфозів та ідіоадаптацій.

До ароморфозів ГМ можна віднести такі:

–   зміни загальної морфології, просторових та внутрішньострук турних взаємовідносин між його частинами, які виникали внаслідок формування нових видів рецепції;

–          переміщення нервових центрів нових видів рецепції у вищі відділи мозку.

Ідіоадаптації ГМ пов'язані з конкретними умовами існування видів. До них належать такі:

–          зміни макро і мікроморфології ГМ на фоні збереження незмінного типу його будови;

–          зміни функціонального значення і темпів розвитку окремих дистанційних рецепторів;

–          відмінності в пошуках і схоплюванні їжі;

–          специфічність моторики та її інтенсивність.

Унаслідок подібних еволюційних перетворень починають формуватися різні типи ГМ наземних хребетних.

В АМФІБІЙ (архіпаліально–таламічний тип будови ГМ), пристосованих до напівводного існування, не відмічається суттєвих змін роз мірів ГМ, але збільшується середній мозок, у складі якого добре відріз няються два бугри. Передній мозок диференціюється на проміжний і дві півкулі кінцевого мозку, кожна з яких має самостійну порожнину – шлуночок. Передній мозок залишається головним чином нюховим, але вже починає виконувати функції сенсомоторної координації. Формуєть ся зародок старої кори (архікортекс = архіпаліум = первинне мозкове склепіння). Від ГМ амфібій, як і в риб, відходить 10 пар черепно мозкових нервів. Це свідчить про відсутність суттєвих змін у системі

зв'язків між ГМ і периферією, оскільки земноводні значну частину часу проводять у воді, з якою пов'язане і їх розмноження.

Основою поведінки амфібій є відносно прості системи безумовних рефлексів, які регулюються комплексно у вигляді інстинктів. Умовні

рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.

Засвоєння суходолу як єдиного середовища існування зумовило формування стріаторного типу будови ГМ, який розвивався у двох різних напрямках:

–   розвиток глибоких відділів переднього мозку (базальні ядра) і мозочка, що властиво для плазунів і птахів;

–          розвиток кори переднього мозку та диференціація заднього мозку на вароліїв міст і мозочок, що характерно для ссавців. Поступово сформувалася вища форма теленцефалізації – кортикалізація ГМ, пов'я зана з виникненням нової кори.

У ПЛАЗУНІВ головним аналізатором залишається нюховий, але він уже функціонує сумісно з алокортексом (давня + стара + проміжна кора).

Алокортекс займає майже всі півкулі і має відношення до регуляції:

–          станів спання та неспання;

–          рухової активності;

–          обміну речовин, а в патології – до судомних нападів епілепсії;

–          мнестичної функції (пам'ять при використанні минулого досвіду в актуальній діяльності);

–          статевих рефлексів.

Слуховий і зоровий аналізатори відіграють значно меншу роль у виживанні рептилій і тому майже не представлені в півкулях як чітко

диференційовані зони кори. У плазунів з'являється зародок нової кори

(неопаліум = неокортекс).

Перехід до існування винятково на суходолі викликав суттєві зміни

НС, особливо цитоархітектоніки великих півкуль. У сучасних репти лій роль основного асоціативного центра відіграють передній мозок і кора середнього мозку, які пов'язані між собою через нервові центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку (обробка нюхової інформації) зберігається, але стає другорядною. Він починає виконувати головним чином функцію сенсомоторної коорди нації. У ньому виникають екранні структури (шари кори), що свід чить про суттєве ускладнення нервової діяльності.

Півкулі кінцевого мозку стають найбільшим відділом і вкривають зверху проміжний мозок. Покрівля проміжного мозку містить епіфіз або тім'яний орган, передня частина якого щільна та прозора і подібна до кришталика ока, а задня келихоподібна, має пігменти та світлочутли ві клітини. Цей орган у гатерії (реліктовий плазун) та деяких інших ящі рок слугує додатковим фоторецептором. Він здатний сприймати швид ке затінення і реєструє сезонні зміни світлового режиму.

Зорова кора середнього мозку розвинена більше, ніж в амфібій, і бере участь у формуванні актів складної поведінки. У складі середнього мозку добре вирізняється чотиригорбкове тіло (підкіркові центри зорових і слухових орієнтовних рефлексів).

Довгастий мозок зберігає значення центра автоматичної регуляції рухової активності та вегетативних функцій, але перебуває під більшим контролем передніх відділів головного мозку.

Різноманітність умов існування плазунів зумовлює прогресивний розвиток зв'язків ГМ з периферією, що зумовлює формування вже 11 пар

черепномозкових  нервів. Одночасно посилюється контроль центрів ГМ

над рецепторними механізмами СМ і ускладнюється вегетативна НС.

Як наслідок прогресивних змін у будові ГМ, більш складною стає і поведінка рептилій, з'являється елементарна розумова діяль ність, але навчання ще відіграє незначну роль у житті окремих особин.

Будова мозку сучасних черепах найбільше з усіх рептилій нага дує структуру ГМ викопних рептилій, від яких походять ссавці. Мор фологічна організація ГМ крокодилів еволюційно найближча до будо ви мозку птахів.

У ПТАХІВ найважливішу роль у регуляції функцій організму ві діграють механізми, що координують автоматичні рухи у стовбуровій частині мозку та мозочка, а також зоровий аналізатор. Основу півкуль переднього мозку складають смугасті тіла – розростання дна переднього мозку.  Нюхові частки малі, домінують середній і проміжний мозок. Мозочок добре розвинений і має складну будову.

Засвоєння принципово нового середовища існування птахами

потребує і більш досконалої координації між різними відділами НС,

що зумовлює формування вже 12 пар черепномозкових нервів.

Таким чином, якщо у риб і амфібій головним інтеграційним ор ганом був середній мозок, у рептилій – проміжний, то у птахів цю функ цію починають виконувати великі базальні ядра переднього мозку.

Прогресивний розвиток ЦНС забезпечував і більш високий, по рівняно з плазунами, рівень нервової діяльності. Поведінка ускладню ється та вдосконалюється за рахунок індивідуального досвіду (утво рення умовних рефлексів). Велику роль починає відігравати наслідувальна поведінка. У птахів спостерігаються екстраполяційні реакції, які можна розглядати як прояв елементарної розумової діяль ності. Птахам властиві такі афекти як страх, радість тощо. Цим психічним станам відповідає і певний зовнішній вираз: поза, положення пір'я, адек ватні звуки тощо.   Не викликає сумніву наявність у птахів довгочасної пам'яті, здатності до асоціацій. Популяційна поведінка також складніша та різноманітніша, ніж у плазунів, і змінюється залежно від пори року.

Якісний стрибок в еволюції НС пов'язаний із формуванням у

ССАВЦІВ провідної ролі дистанційних аналізаторів (слухових, зоро вих, рухових). Формується ГМ  кортикального типу. Смугасті тіла вже мають невеликі розміри, а центральна регуляція життєво важли вих функцій організму переміщується в неокортекс (вторинне мозкове склепіння).

Початкові стадії еволюційного розвитку морфологічної будови великих півкуль у різних рядів ссавців дуже подібні. Усі вони прохо дять фазу лісенцефалізації, тобто мають незначну відмежованість час ток мозку та його звивин. Борозни майже повністю відсутні. Однак

навіть у лісенцефалів деякі відділи півкуль вже починають випинати ся. Ці ланки мають свої епіцентри росту, що виглядають як підвищен ня, заглиблення та вузькі щілини. Неокортекс у примітивних ссавців містить лише поля первинного коркового аналізу.

Залежно від специфіки ареалів існування різних видів ссавців подальша еволюція ГМ розгорталася в декількох напрямах:

–          збереження незначної диференціації;

–          повільна, поступова еволюція;

–          спеціалізація ГМ.

Останній шлях зумовив можливість швидких змін поведінки, яка стає більш гнучкою. Для забезпечення її ефективності повинен діяти не один аналізатор, а декілька. Крім того, функціонування цих аналізаторів

мусить бути взаємно узгодженим. Унаслідок цього кора великих пів куль набуває властивості реагувати навіть на ті фактори середовища, значення яких стане життєво важливим лише у майбутньому. Склада

ється основа індивідуального досвіду, розвивається пам'ять. Це суттєво збільшує пристосованість за рахунок активних форм поведінки.

Для нижчих ссавців (гризуни) характерна слабка диференціація нової кори на окремі поля і зони аналізаторів, але в різних видів цієї

групи тварин спостерігається неоднакова будова окремих ділянок кори. Причиною такої еволюційної спеціалізації є адаптація до специфічних умов існування. Наприклад, у ссавців, які ведуть денний спосіб життя, більш розвиненими є рухові та зорові зони, а в нічних – нюхові та слухові.

Особливою складністю відзначається нова кора ссавців, які були змушені змінити спосіб життя і засвоїти нові, незвичні для них умови середо вища. Прикладом можуть слугувати вторинноводні форми. Так, у дель фінів площа неокортексу відносно всієї кори становить 97,8 %. У них редукується більша частина нюхового мозку, але значного розвитку набувають тім'яноскронева і нижньолобна області кори.

Аналогічним чином відбувалося і засвоєння принципово нового для

ссавців існування – життя на деревах. У цю екологічну нішу були витис нуті гризунами перші примати. Їх виживання також забезпечувалося пріоритетним розвитком нової кори. Сформувалися поля вторинного кор кового аналізу, суттєвої перебудови зазнала вся макроструктура ГМ:

–          різко зменшилася площа палеокортексу і нюхового мозку;

–   розрісся неокортекс, у якому внаслідок утискування оболонок мозку з'явилися звивини і борозни (значно більша площа нової кори

займає майже той самий об'єм);

–          циркулярні (дугові) борозни вищих ссавців замінилися радіальними.

Темпи утворення борозен в еволюції ссавців були дуже нерівномірними, їх кількість то зростала, то зменшувалася. В одну й ту ж історичну епо ху існували ссавці з дуже різним розвитком мозку навіть серед філогенети чно близьких еволюцій

их ліній. Це, безумовно, позначалося і на процесі їх виживання. Найсуттєвіших змін зазнала будова ГМ приматів, усі етапи еволюції яких віднайдені на ендокранах мозку різних викопних груп.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: