Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


3.4. Рекапітуляції та біогенетичний закон

 

На рівні онтогенезу реалізувалася системна єдність індивідуального та історичного розвитку будьяких груп організмів. Особливо чітко вона відображається подібністю початкових стадій розвитку предкових форм і нащадків. Ця залежність одержала назву ЗАКОН ЗАРОДКОВОЇ ПОДІБНОСТІ. З нього витікає, що онтогенез певною мірою повторює певні риси предкових форм. А саме, на ранніх стадіях повторюються (РЕКАПІТУЛЮЮТЬ) ознаки більш віддалених предків, а на пізніших – ближчих за походженням організмів або тих, що є більш спорідненими із сучасними формами. Так, зародок людини на ранніх стадіях розвитку схожий на зародок риб (розвиваються структури, що нагадують зяброві щілини) та амфібій, пізніше він стає подібним до зародків інших ссавців, а наприкінці ембріонального розвитку спостерігається його подібність до зародків мавп. Ця закономірність була покладена в основу вчення про рекапітуляцію. При цьому розуміється, що в онтогенезі рекапітулюють ознаки не дорослих предкових форм, а їх зародків. Ранні стадії ембріоге незу мають найсуттєвіше значення для подальшого розвитку організму і внаслідок цього відзначаються консервативністю, а це, у свою чергу, за

безпечує збереження значної подібності зародків навіть у філогенетично досить далеких форм, що мали спільних пращурів.

У концепції БІОГЕНЕТИЧНОГО ЗАКОНУ рекапітуляції розглядались як безпосередній результат еволюційного формування онтогенезу. Вперше він був сформульований Е. Геккелем (1866) у такому вигляді: онтогенез – це стисле повторення філогенезу певного виду (рис. 3.3).

 

 

Рис. 3.3. Ембріони хребетних тварин на різних стадіях розвитку

На початку ХХ ст. до цього закону було внесене суттєве допов нення: рекапітулюють не всі стадії розвитку, а лише деякі органи чи ознаки (О. М. Сєвєрцов). Філогенез справді становить собою низку онтогенезів, але біогенетичний закон тільки частково відображає загаль ний системний процес. Він справедливий лише для тих ситуацій, коли еволюційні зміни органа відбувалися на пізніх етапах онтогенезу (анабо лія). Саме вони відзначаються лабільністю й зумовлюються змінами незначної частини всього каскадного комплексу індукційних процесів.

Натомість, будьякі видозміни ранніх стадій онтогенезу супрово джуються радикальними перебудовами всієї розгалуженої системи переплетених індукційних взаємодій і звичайно мають трагічні нас лідки для організму. Рідкісні винятки спричинюються новоутворен ням якісно іншої системи взаємозумовлених процесів онтогенезу, що мають мало спільного з попередніми. Складається новий план будови. Рекапітуляції стають неможливими.

Таким чином, видозміни онтогенезу з різними наслідками можуть відбуватися на всіх його стадіях, створюючи безліч можливостей для

формотворення. Внаслідок цього, незважаючи на певну подібність інди відуального розвитку багатьох таксономічних груп організмів, неможли во знайти навіть двох видів із повністю однаковим протіканням онтогене зу, а розбіжність будови зародків посилюється в часі. Тому, наприклад,

ембріони ссавців ніколи не будуть повністю ідентичними зародкам риб або ящірок, тому що за будовою свого геному та характером розвитку вони дуже далеко відійшли від своїх предків, але певна подібність вихід ного плану морфогенезу зберігається. Існування такого загального

консервативного плану розвитку дозволяє вважати, що певні ембріо нальні структури можуть зберігатися навіть після того, як утратили свою попередню основну функцію. Це зумовлюється тим, що вони слугують єднальними ланками у каскаді морфогенетичних взаємодій,

властивих колишній функції. Подібним чином можуть зберігатися й регуляторні системи. На користь такого перебігу подій свідчить відно влення минулого шляху розвитку внаслідок мутацій або експерименталь них впливів. Наприклад, у курки можна викликати формування зубів замість дзьоба. Причина такої можливості полягає у тому, що для нормального розвитку необхідні реципрокні індукційні взаємодії між ротовим епітелієм і оральною мезенхімою, що розташовується під ним. У птахів унаслідок таких взаємодій розвивається дзьоб, форма якого зу

мовлюється видовою специфічністю мезенхіми. Якщо скомбінувати ора льний епітелій курки з оральною мезенхімою ссавців, то розвинуться зу би. Це свідчить про те, що в геномі птахів зберігається генетична інфор мація, котра дозволяє ротовому епітелію успішно брати участь у послідовних взаємодіях, необхідних для морфогенезу зубів та синтезу емалі. Тому втрату зубів птахами можна розглядати як результат змін у програмі розвитку мезенхіми, що спричинило випадіння початкових ста дій цього процесу.

Редукція малої гомілкової кістки птахів також відбулася внаслідок зміни програми розвитку, а не через втрату генетичної інформації, необ хідної для її формування. А саме, в онтогенезі формується скупчення ме зенхімних клітин, призначене для утворення стегнової, великої та малої гомілкової кістки, кісток стопи. У птахів область розвитку великої гоміл кової кістки захоплює область малої, котра внаслідок цього редукується у кістковий відросток, що лежить вздовж великої гомілкової кістки і зрос тається з нею. Експериментуючи з добавленням або видаленням мезен хімних клітин, можна одержати різні варіанти великої та малої гомілко вих кісток. Це свідчить, що між проективними областями двох гомілкових кісток існує певна конкуренція, а розділення їх зумовлює від новлення давнього типу розвитку та будови, тобто відповідні гени збері гаються в онтогенезі, але (внаслідок модифікацій морфогенетичних взає модій) втратили здатність до експресії з колишньою інтенсивністю.

Зміни покривів у класах рептилій, птахів і ссавців зумовлюються пе реключенням експресії генів, які кодують кератини, з одного режиму функціонування на інший. Внаслідок цього синтезуються білки різного типу. Індукційні сигнали для вибіркової реалізації генетичної інформації надходять із дерми.

Подібні зміни регуляції онтогенетичних процесів відомі й для багатьох інших морфологічних ознак.

Еволюційна роль морфогенетичних взаємодій зумовлюється тим, що зміни на пізніх етапах онтогенезу викликають модифікацію того плану будови, що вже склався протягом попередньої еволюції. Вони не спричи нюють формування нового еволюційного напрямку розвитку і стосують ся, головним чином, покривів тіла, фізіологічних та поведінкових адапта цій. Суттєві видозміни у процесах, що відбуваються на ранніх етапах онтогенезу, можуть спричинити появу нового плану будови. При цьому зростає ймовірність того, що такі перетворення стануть смертельними для

зародка. Але в тих рідкісних випадках, коли ембріони виявляються жит тєздатними, створюється основа для макроеволюційних процесів. Унас лідок цього генетична мінливість, яка спричинює суттєві зміни каскаду індукційних онтогенетичних взаємодій, посідає центральне місце у фор мотворенні.

Макроеволюційні зміни зовсім не обов’язково мають бути екстре мальними. Перші кроки для швидких і суттєвих змін можуть спричи нюватися нелетальними генетичними порушеннями функції невеликої

кількості регуляторних генів, які можуть викликати суттєві перетворен ня організмів і закріплюватися в невеликих популяціях. Поява життєздат них організмів із якісно новими ознаками відкриває найрізноманітніші можливості для добору послідовних генетичних змін, тобто маленьким

ключиком можна відкрити великі двері.

Такі системні перетворення спричинюють чергові витки еволюцій ного процесу з мінімальними витратами речовини, енергії та інформації. Їх оптимальність сприяє тривалому збереженню нових варіантів організації та функціонування. Гомеостаз починає підтримуватися за рахунок інноваційних зворотних зв’язків між різними частинами зародка. Це, у свою чергу, може спричинювати зростання різноманітності за допомогою двох основних способів: відновлення старих типів інтеграції в атипових місцях і якісної модифікації самих зв’язків. Наприклад, у найдавніших

головоногих були зовнішні раковини, втрата яких компенсувалася пове дінковими адаптаціями, в тому числі досконалішою локомоцією, прогре сивнішими органами чуттів тощо. У кальмарів і каракатиць протягом еволюції збереглася внутрішня раковина (або її зачаток), восьминоги

втратили її повністю, а в невеликій групі пелагічних головоногих Argonauta самиці мають раковину, що своїм зовнішнім виглядом дуже нагадує мушлю амонітів або наутілусів. Це конвергентна, а не гомологіч на структура, котру можна вважати новоутворенням. Вона виникла з оболонки для збереження яєць завдяки секреції залоз, розташованих на двох перетинчастих "руках". Для зміцнення такої оболонки необхідні мінера льні речовини. Забезпечення ними здійснюють спеціальні залози, що ви діляють вуглекислий кальцій. Вони виникли внаслідок реактивації давно

загальмованої генетичної морфогенетичної програми диференціації залоз раковини. У предкових форм вони містяться в мантії, а в аргонавтів – на щупальцях –"руках". Відповідні гени могли зберегтися лише за умови, що продукти їх експресії були необхідними для реалізації якихось інших

онтогенетичних процесів. Повторна активація таких генів може зумовлю ватися переміщенням індукційної системи на ранніх стадіях розвитку. Такі процеси звичайно супроводжуються змінами розташування та відно сних розмірів інших структур, збільшенням або зменшенням числа мета мерів у них тощо.

Виникнення нових взаємодій можна продемонструвати на прикладі формування п'ятипромененової симетрії голкошкірих. Їхні личинки ма ють двобічну симетрію. Це вказує на те, що предки голкошкірих були

двобічносиметричними, а п'ятибічна симетрія виникла пізніше внаслідок порушення індукційних взаємодій між гідроцелем та епідермісом. Цей процес контролюється декількома генами, а у мутантів може з’являтися дво, три, чотири, п’яти та шестипроменева симетрія, але життєздатними будуть лише особини з чотирипроменевою симетрією.

Таким чином, регуляторні механізми, що впливають на міжклітинні взаємодії протягом індивідуального розвитку, можуть спричинювати сут тєві еволюційні перетворення. Вони зберігаються в нескінченній низці

поколінь і рекапітулюють, відтворюючи оптимальні варіанти будови та функції, віднайдені предковими формами. Така тенденція зберігається й протягом еволюції окремих систем органів.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: