Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


2.6.10. Еволюційна оптимізація інформаційних систем

 

Обмеження на конструкцію керуючих систем (зумовлені впливом лімітуючих факторів самоорганізації) спричинюють зворотні реакції для подолання відповідних перешкод. Основним принципом, який ле жить в основі формування пристосувальних змін інформаційних систем живих істот, є блочний характер комбінування нуклеотидних підсистем. Блоками можуть слугувати різноманітні повтори, домени, групи екзонів  інтронів, тандемно розташовані гени, цілі фрагменти геномів, плазмід бактерій, мобільних генетичних елементів та інші, певною мірою авто номні, генетичні структури. Оптимальність коеволюції просторово часової організації будови та функції сприяє швидкому комплексуван ню таких модифікованих генів у мінімальне число груп зчеплення. Во ни можуть тривалий час зберігати свій гомеостаз лише за умови ієрар хічної будови всієї генетичної системи.

У протобіонтів подібні структури руйнувалися, головним чином, через помилки поділу. Найпростішим способом їх зменшення є дублю вання відповідних інформаційних одиниць. Але накопичення числен них копій утруднює прояви рецесивних ознак і мутацій. Через це збере гтися для реалізації у фенотипі вони могли тільки за умови підтримки гаплоїдності геному. Його оптимальне функціонування забезпечується об’єднанням різних репліконів у групи зчеплення.

Наявність групи зчеплення суттєво зменшує число копій, необхідних для збереження гомеостазу. Досягнення нового рівня інтеграції су проводжується зменшенням ентропії, і вся система стає більш збалансо ваною. При цьому суттєво зростає узгодженість функціонування окремих інформаційних одиниць у межах геному як системи.

Основним недоліком таких складних систем тепер стає високий рі вень можливості втратити необхідну інформацію внаслідок мутацій. Оптимальний механізм зменшення такої небезпеки – позбутися зайвої кількості знаків реплікації, тобто продовжувати збільшення впорядкова ності геному. При цьому межові варіанти груп зчеплення (єдиний реплі кон і два реплікони з протилежною орієнтацією) взагалі не мають абера ційних втрат. Саме такі групи зчеплення характерні для прокаріотів.

Реалізація подібного варіанта збереження стабільності генетичного матеріалу сприяла відокремленню прокаріотичної гілки еволюції від

інших організмів. Системність процесів, які відбувалися в таких інфор маційних конгломератах, спричинювала вдосконалення внутрішніх іє рархічних відносин: розділилися функції ДНК і РНК, сформувалися основні мультигенні родини, розвинулася система репарації ДНК тощо.

Таким чином, у прокаріотів реалізувалися всі можливі для цього системного рівня організації способи тривалого збереження інформа ційного гомеостазу. Вони зосередилися в одній величезній групі зчеп лення (кільцева хромосома).

Досить швидке вичерпання ресурсів органічних речовин довкілля прокаріотами викликало зростання конкуренції за субстрат. Це спричи нювало суттєве відхилення живих систем від стаціонарного стану й зу мовлювало інтенсивний пошук нових системних варіантів зменшення

ентропії. Проблема вирішилася радикально завдяки симбіозу з утворен ням якісно нових ієрархічно збудованих складних систем еукаріотичних клітин. Підтримка їх існування потребувала значно більшої кількості ін формації, що зумовило перехід до постійно організованої диплоїдності.

Це, у свою чергу, супроводжувалося виникненням мітозу, лінійно організованих хромосом, теломер і центромер.

Компактизація   системи   інформаційного   забезпечення   клітин,

пов’язана з формуванням груп зчеплення, викликала появу мейозу та кросинговеру. З часом це стало базою для виникнення у черговій біфур каційній точці статевого розмноження. Але суттєве зростання кількості ДНК при постійному числі репліконів зробило актуальною проблему подовження часу реплікації. Найпростіше вирішення цієї проблеми по лягає у зменшенні числа репліконів.

Серед полірепліконних систем перевагу завжди мають геноми з почерговою орієнтацією репліконів, що є альтернативним (порівняно з прокаріотичними) вирішенням проблеми оптимізації інформаційного

забезпечення клітини. Почергова орієнтація репліконів полягає в тому, що кожний реплікон індукує двосторонній (симетричний) процес реплі кації. Термінатори також симетричні. Окремий реплікон має орієнтацію від реплікатора до термінатора.

Скоріш за все, прокаріотичний та еукаріотичний способи інформа ційної підтримки гомеостазу сформувались як різні гілки розвитку, що розійшлися ще на рівні першоклітин.

У полірепліконних системах зникають переваги кільцевої форми

груп зчеплення, вони перестають бути оптимальними. Найпростіше рішення – розмежувати зчеплені між собою інформаційні одиниці (лі нійні хромосоми). Одночасно досягається можливість удосконалення системи, що регулює відтворення інформації. Вона стає більш локальною та точною: експресуються тільки ті ланки геному, що необхідні для син тезу того чи іншого конкретного білкового продукту. Нічого зайвого.

Так на рівні еукаріотів реалізувався оптимальний (для ядерної клі тини) варіант інформаційного забезпечення більш складного метаболіз му. Але навіть така вдосконалена система має своє обмеження, що

спричинює високу функціональну завантаженість геному одноклітин них організмів. Зокрема, несумісність нормальної синтетичної активно сті генів із протіканням мітозу та мейозу тощо. Це суттєво зменшує пристосувальні можливості таких систем.

Екстремальні умови біфуркаційних точок, що потребували якісних перетворень організації, вимагали знаходження принципово нових спо собів інформаційного забезпечення таких інновацій. Для еукаріотів реаль ними були тільки два способи:

1)  подальше зростання функціональної активності автономної клі тиниорганізму за рахунок виокремлення різних підсистем (на цьому рівні перебувають сучасні одноклітинні еукаріоти);

2)  формування нового, вищого системного рівня організації, до складу якого як підсистеми входили б окремі еукаріотичні клітини. Цей шлях давав незрівнянно більше можливостей для гнучких перетворень складних ієрархічно впорядкованих систем – багатоклітинних організмів.

Розгортання відповідних процесів на рівні геному мало надзвичайно важливі та численні наслідки. Зокрема, енергійне становлення най більш ефективних для збереження гнучкого гомеостазу ієрархічних від носин спричинило виникнення генетичної програми онтогенезу та спеціалізації.

 

 

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: