Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



2.6.7. Генетична диференціація видів

 

Геном певною мірою можна розглядати як специфічну сукупність послідовностей, яка постійно змінюється внаслідок дуплікацій, амплі фікацій, мутацій, переносу сайтів між хромосомами, переходу одного хромосомного варіанта в інший у різних частинах генотипу тощо. Фік сація таких нових варіантів є причиною неменделівського успадкування і розщеплення, а відповідні процеси одержали в англомовній науковій літературі назву "молекулярний драйв".

Внутрішньогеномні механізми обміну і перерозподілу ДНК можуть позначатися на еволюційній долі родин множинних копій і викли кати суттєві зміни генетичного матеріалу. З урахуванням величезної кількості генів, їхніх родин, повторів і наявності універсальних механізмів перетворення геномів, значення "молекулярного драйву" в еволюції вияв ляється досить великим. Значні перебудови генних комплексів можуть не тільки змінювати експресію генів, а й спричинювати виникнення репро дуктивної ізоляції та формування нових програм розвитку.

Геном кожного виду містить кілька сотень різних родин, які специфічно розташовуються не тільки в хромосомі, а й відносно одна од ної. Більшість з них спільна для кількох видів, тобто заново вони вини кають досить рідко. Одночасно кожен вид накопичує в цих послідовностях незалежні заміни нуклеотидів. За умови, що вони вияв ляться селекційно важливими, на них починає діяти природний добір. Цей процес зумовлює виникнення внутрішньовидової гомогенності всіх членів родини генів й появи міжвидової гетерогенності. Абсолютну швидкість внутрішньовидової гомогенізації визначити неможливо без точного датування моменту розходження видів, а це поки що є пробле матичним. Але відносну швидкість цього процесу можна вимірювати за допомогою порівняння варіацій мультигенних родин між різними ви дами. На сьогодні добре вивчено багато таких родин, у тому числі: генів рРНК, гістонів, глобінів, некодувальних послідовностей тощо. Вияви лося, що число копій мультигенних родин є видоспецифічною ознакою, а кожен вид має декілька головних родин, які відрізняються складом ДНК. Це свідчить про можливість їх незалежної еволюції після розді лення видів.

Зміни у межах родин генів викликають появу нових способів їх організації і часткової дивергенції послідовностей. Такий процес демонструє тенденцію до посилення внаслідок постійного обміну відповідни

ми локусами між хромосомами. Послідовності, схильні до дуплікації та переміщення, будуть швидше розповсюджуватися у каріотипі, а потім й у популяції.

Конверсія генів (нереципрокний перенос генетичної інформації, який може здійснюватися в обох напрямках) здатна відбуватися внаслідок ре парації недосконалих гетеродуплексів, які утворюються під час рекомбі нації. Це викликає формування гомодуплексів. Напрямок репарації може зсуватися у бік послідовностей одного з ланцюгів ДНК (здебільшого неметильованого). Як наслідок спостерігається відхилення від рівності у пропорціях очікуваних продуктів таких ланцюгів удвічі. Одночасно відмічається величезна різниця (в 400 разів) у швидкостях конверсії генів при мітозі та мейозі. Відомо, що навіть невеликі стабільні зміни у напря мку конверсії в межах хромосоми можуть значно впливати на вірогід ність гомогенізації сприятливого варіанта мультигенної родини на одній хромосомі. Фіксація оптимального варіанта впливає на еволюцію відпо відного виду навіть більше, ніж варіації геному у мейозі, оскільки між гомологічними хромосомами накопичуються досить великі розбіжності молекулярної будови.

Внаслідок цього "молекулярний драйв" виявляється механізмом, який є здатним збільшити частоту мутацій з нульовим, малим або знач ним ефектом в онтогенезі. Крім того, він відіграє досить велику роль у

репродуктивній сумісності організмів. Це досягається не збільшенням розмноження одних фенотипів за рахунок інших, а шляхом індукції узгоджених фенотипічних змін у популяціях особин.

Гомогенізація хромосом за мультигенними родинами внаслідок

панміксії зумовлює формування генотипічно однорідних популяцій. Швидкість цього процесу залежить від біології розмноження особин і особливостей зміни поколінь у популяції. При їх оптимальному співвід ношенні у всіх членів такої популяції середнє число старих і нових варі антів тих чи інших родин генів виявляється приблизно однаковим, а популяція стає гомогенною. Якщо такі мультигенні родини впливають на фенотип, то ступінь біологічної несумісності між відповідними фе нотипами буде підтримуватися на мінімальному рівні. Так "молекуляр ний драйв" вирівнює генетичну структуру популяції (певною аналогією цього процесу може слугувати обмін старих грошових купюр на нові із збереженням загальної кількості грошей в обороті).

Ефект гомогенізації родин генів у популяції зумовлює те, що про гресивний розвиток забезпечується не самостійними перетвореннями окремих генетичних елементів, а узгодженою еволюцією усієї складної системи, до якої вони входять. Унаслідок цього на базі попередньої орга нізації формуються все більш досконалі та ефективні структури. Поява таких розбіжностей з наступним вирівнюванням за новоутвореними генетичними ознаками різних популяцій сприяє становленню репродук тивної ізоляції та видоутворенню. Навіть невеликі зміни у генетичній програмі розвитку, посилюючись на подальших рівнях організації жи вого, можуть спричинювати значні морфологічні й функціональні пере творення відповідних систем.

Внутрішньовидова різноманітність забезпечується, головним чином, мутаціями різних типів, які відбуваються переважно в тій частині геному, що не експресується (некодувальних послідовностей значно більше, ніж генів).

Генетична диференціація міжвидового рівня пов’язана із так званим

Спарадоксом, який полягає в тому, що навіть близькоспоріднені види мають досить суттєві відмінності в геномній ДНК. Це зумовлюється тим, що протягом відокремлення нових видів накопичуються такі структурні зміни геному як локалізація; характер упаковки; кількість ДНК на гаплої дний геном; типи, співвідношення та особливості функціонування коду вальних і некодувальних нуклеотидних послідовностей; регуляція експресії генів; міжпопуляційна варіативність; філогенетичний консерватизм пер винної структури тощо. Крім того, транспозиції МГЕ, генна конверсія, нерівний кросинговер й ампліфікація гетерохроматину в мультигенних родинах можуть спричинювати гібридний дизгенеза (геномний конф лікт), порушення синапсису гомологічних хромосом, негомологічні ре комбінації та інші явища, які зумовлюють репродуктивну ізоляцію. Від повідні генетичні процеси спричинюють розхитування геному, котре викликає необхідність переходу всієї системи через біфуркаційну точку з наступним формуванням якісно відмінної організації. Зміна інформацій ної бази сприяє досягненню нового стаціонарного стану, тобто видоутво ренню. Після цього в межах конкретного новоутвореного виду підтриму ється певний генетичний гомеостаз до того часу, як внутрішні або зовнішні фактори в черговий раз суттєво розбалансують геном. Таким чином, навіть невеликі зміни генетичної програми розвитку, посилюю чись на подальших рівнях організації живого, можуть викликати значні

перетворення відповідних груп живих організмів. Особливо великого значення це набуває при дослідженні найбільш прогресивної еволюцій ної гілки ссавців, розвиток якої спричинив появу розумної істоти.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: