Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



2.6.4. Еволюція генних родин

 

Лише невелика кількість структурних генів представлена у геномі в однині, більшість з них утворює родини, які становлять собою множину тісно зчеплених і гомологічних за будовою послідовностей ДНК з подіб ними функціями, що не перекриваються. Докладніше еволюцію таких

генних родин можна розглянути на прикладі гемоглобінових та імуноглобінових генів.

Глобінові гени гемоглобіну складають мультигенну родину, яка має досить складне еволюційне минуле. А саме, мономерний леггемоглобін

зустрічається у бульбочках, які утворюють бактерії – азотфіксатори, що живуть у симбіозі з бобовими рослинами. Мономерний гемоглобін функ ціонує у деяких безхребетних і первинних хордових. У вищих хребетних формується тетрамерний гемоглобін, до складу якого входять два α і два

βланцюги. Гени, необхідні для їх синтезу, виникли внаслідок дивергенції після попередньої дуплікації відповідних ланок ДНК. Родини α і βглобінових генів організовані у кластери, котрі також утворилися внаслідок ампліфікації або багаторазової дуплікації. Крім того, для них

віднайдені і неактивні псевдогени, а між активними генами і псевдоге нами можливі помилкові варіанти кон'югації та рекомбінації під час мейозу, що дає можливість узгодженої еволюції таких генів. До речі, уз годженість розвитку є характерною не тільки для глобінових генів. Вона

може охоплювати будьякі повторювальні послідовності ДНК.

Еволюційні зміни генних родин, пов'язані із синтезом антитіл, ре тельно вивчалися завдяки тій величезній ролі, яку вони відіграють у підтримці гомеостазу живих істот. Але для початку треба згадати, як саме організовані антитіла, та визначити їх роль в імунітеті. Так, усі клітини організму мають специфічний набір білків (ТСБ), які найчіткіше представлені на лімфоцитах, що і дозволяє їм ефективно розпізнавати антигени.

Складові компоненти ТСБ утворюють єдину систему HLA, котра

розташована на шостій хромосомі і називається головним комплексом гістонесумісності. Припускають, що вона має спільне походження з резусфактором. Імунна система реагує не на сам факт наявності чужо рідного матеріалу, а на загрозу зміни власних ТСБ, тобто на комплекс "ТСБ + чужорідний агент".

Велику участь у цьому процесі беруть імуноглобуліни. Вони син тезуються багатьма клітинними клонами Влімфоцитів. Розрізняють п'ять класів імуноглобулінів : А, D, E, G, M. Кожний з імуноглобулінів

складається із двох важких ланцюгів (Н) і двох легких (L). Тип важкого ланцюга (α, β, ε, γ, μ) і визначає клас імуноглобулінів. Ці пептиди коду ються дев'ятьма генами. Усі ланцюги імуноглобулінів мають спільне походження і виникали внаслідок дуплікацій. Легкі ланцюги складають

ся з константної (С) і мінливої (V) частин, кожна з яких має власні по слідовності ДНК, котрі розділені у геномі. Vкінцева частина легких ланцюгів формує ланку, що відповідає за зв'язування антигенів.

Відомо два гени для Собласті та 90 – 300 генів для Vобласті, а та кож чотири гени для з'єднувального сегменту. Кожен з генів має від п'яти до двадцяти алелів, що забезпечує велику різноманітність імуно глобулінів. Для утворення активного гена необхідна перебудова ДНК у лімфоцитах, яка спричинює об'єднання V і Счастин генів. Це здійсню ється за допомогою механізмів гомологічної рекомбінації і тандемної дуплікації, які забезпечують переключення із синтезу одного ланцюга на синтез іншого.

Утворення різних типів імуноглобулінів здійснюється у два етапи. А

саме, на першом,у внутрішньоклітинному етапі формуються нестабільні зародки вторинних структур. Їх подальше укладання може супроводжу ватися частковою або повною перебудовою деяких вторинних структур, що склалися раніше, внаслідок чого з’являються нові білки. Конкретніше це виглядає таким чином: преВлімфоцити синтезують μланцюги, котрі потім взаємодіють з легкими ланцюгами і виходять на поверхню клітини як імуноглобуліни М. Потім преВлімфоцити диференціюються і синте зують одночасно імуноглобуліни М і Д.

На       другому          етапі    відбувається   подальша        диференціація

Влімфоцитів, яка викликає синтез імуноглобулінів G, А або Е внаслі док переключення класу Нланцюга. Кінець кінцем клітини перехо дять від синтезу поверхових антитіл до синтезу антитіл, які виділя ються до кровоносного русла.

Внаслідок цього експресія генів імуноглобулінів є дуже лабільною й реалізується за рахунок таких еволюційних перебудов геному як:

–          рекомбінації у генах важких ланцюгів між різними елементами;

–          варіації у точних місцях з'єднання легкого та важкого ланцюгів;

–          перебудови при утворенні генів легких ланцюгів;

–   точкові мутації та інші процеси, які сприяють швидкій оптимізації складних генетичних систем, що відповідають за підтримку гомеостазу.

Структурні перебудови будьяких генних родин спричинюють відповідні перетворення білкових родин, які здійснюються за схемою: спо чатку із коротких пептидів формується примітивний функціональний центр, на основі якого виникає білкова структура, що ефективно вико нує певну функцію. Потім, унаслідок певних модифікацій, утворюється

родина ізоферментних білків, які забезпечують оптимальне виконання функції в досить широкому діапазоні умов середовища. Крім того, вони набувають нових системних властивостей, з якими й пов’язане їх ево люційне значення. Зокрема, незважаючи на постійний мутаційний тиск, окремі гени, що входять до складу мультигенних родин, зберігають знач ну кількість гомологічних послідовностей, відображаючи узгоджену (па ралельну) еволюцію на молекулярному рівні. Число різних інформацій них мультигенних родин та їх розміри можуть слугувати мірою складності організмів, тобто набувають значення критеріїв. Моделю вання відповідних коеволюційних процесів дозволило встановити, що в деяких випадках конверсія генів може гомогенізувати мультигенні ро дини не тільки на молекулярному, а й на популяційному рівні. Такий "молекулярний драйв" може надавати еволюції певної спрямованості.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: