Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1612

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |



2.6.2. Мобільні генетичні елементи

 

Мобільні генетичні елементи (МГЕ) – це ланки ДНК, що не мають певної локалізації у геномі. До їх складу входить ДНК, яка має середнє число повторів (від 300–500 до декількох тисяч пар нуклеотидів). МГЕ виявлені у всіх груп організмів.

У бактерій досліджено два основні класи МГЕ, що розрізняються довжиною та складністю. До них належать:

1.   Інсерційні послідовності (ISелементи). Їх довжина становить приблизно 1 000 пар нуклеотидів. Вони містять тільки один ген, який

відповідає за їх переміщення, і мають інвертовані повтори на кінцях (паліндроми). Ці повтори необхідні для пізнавання системами переносу – транспозазами, котрі є повністю сайтспецифічними відносно палінд ромів. При своїх переміщеннях ISелементи можуть інактивувати гени

та індукувати усі види хромосомних аберацій; іноді вони відіграють роль промоторів.

2.   Транспозони складаються з декількох тисяч нуклеотидів. Вони

утворюються з ISелементів і можуть включати додаткові гени, котрі відповідають за резистентність (стійкість) бактерій до різних токсичних речовин типу антибіотиків, важких металів тощо. ISелементи забезпе чують транспозонам здатність до переміщення і можливість викликати відповідні зміни. Разом із плазмідами і фагами транспозони розповсю джують гени між різними штамами бактерій, відіграють важливу роль в адаптаціях бактерій до лікарських речовин.

У прокаріотів переміщення МГЕ здійснюється переважно в ході звичайного клітинного циклу при соматичному (мітотичному) кросин говері. Його, на відміну від мейотичного, не можна вважати нормальним процесом. Тому не випадково, що він стимулюється цілою низкою факторів, які індукують мутагенез. Внаслідок цього соматичний кро синговер значно частіше супроводжується помилками, ніж мейотичний, який удосконалювався протягом усієї еволюції процесу статевого розмноження.

Соматичний кросинговер звичайно відбувається між сестринськи ми хроматидами та між гомологічними хромосомами у ділянках, які збагачені повторами і тандемно розташованими генами (наприклад,

рРНК і гістонів).

У грибів найкраще досліджені транспозоноподібні елементи. Вони можуть відігравати роль промоторів і регулювати активність генів, а також несуть мішені для білківрепресорів. Це спричинює те, що цілі

блоки генів починають підкорятися одному регуляторному сигналу.

У рослин віднайдено так звані контролюючі елементи, що не мають власного фенотипічного виразу. Серед них розрізняють:

–   автономні елементи, котрі для реалізації своєї функції не по требують участі додаткових генетичних структур і переміщуються як єдине ціле;

–   неавтономні елементи, для транспозиції яких необхідний до датковий генетичний елемент, котрий може бути розташованим навіть в іншому місці геному.

Контролюючі елементи рослин переміщуються звичайно у межах однієї хромосоми. Вони викликають супермутабільність генетичних

локусів у місцях своєї інтеграції. Нестабільність генів проявляється у мозаїчності рослин, які мають різний фенотип у різних ділянках тканин. На відміну від МГЕ прокаріотів, контролюючі елементи рослин можуть припиняти синтез білків і змінювати їх властивості. Вони постійно існують у геномі в неактивному стані і звичайно не проявляються фено типічно. При деяких пошкодженнях хромосом ці структури змінюються і стають здатними до транспозиції.

У тварин найкраще вивчені мобільні дисперговані гени, які складають приблизно 20 % усієї геномної ДНК. Їх можна вважати представниками "егоїстичної" ДНК.

У людини МГЕ не виявлені. Натомість є розсіяні по всьому гено му блоки нуклеотидів, які багаторазово повторюються, наприклад Alu послідовності, Kpnродини, сателітні ДНК тощо. Вважають, що вони

мають таке ж саме походження, як і МГЕ. Ці послідовності входять до складу первинного транскрипту і видаляються під час процесингу. Вони можуть брати участь у регуляції експресії генів та у процесах рекомбі нації як зародкових, так і соматичних клітин.

Усі члени Alu 1родини ДНК ссавців і людини гомологічні на 75 –

85 % і можуть переміщуватися по геному. У них відсутні кінцеві повто ри, які характерні для МГЕ бактерій, грибів і комах. Крім того, вони можуть транскрибуватися in vitro РНКполімеразою III, причому транс крипція починається поблизу одного кінця МГЕ і закінчується на різних відстанях від іншого його кінця. РНКполімераза III звичайно зчитує інформацію з генів аденовірусів, тРНК та 5S рРНК. Той факт, що МГЕ входять у число субстратів РНКполімерази ІІІ, свідчить про наявність у них локусу для розпізнавання цього ферменту і його спільність з віру сами та тРНК.

Значний вклад у зміни генетичного матеріалу можуть вносити і переміщення сателітних ДНК. Вони утворюються внаслідок нерівного

кросинговеру і відтворюються при реплікації ДНК. Подібність таких повторів у безхребетних і ссавців (навіть приматів) дозволяє припусти ти, що сателітні ДНК можуть виникати і в процесах ампліфікації певних ланок хромосом. Довжина таких локусів відповідає ланкам ДНК у скла ді нуклеосоми і входить до складу гетерохроматину. Вони здатні впли вати на кон'югацію хромосом і процеси рекомбінації не тільки сусідніх, а й віддалених частин ДНК.

МГЕ можуть викликати дуже різноманітні зміни геному:

–          інактивація одного або декількох розташованих поряд генів за рахунок того, що вставка МГЕ може містити кодони передчасної термінації;

–          підвищена експресія розміщених поряд генів. Транскрипція індукується на МГЕ і продовжується на інші гени, що викликає зміни регуляції активності генів;

–   МГЕ, що включаються до складу гена або поряд з ним, викли каючи зростання мінливості генів і хромосомні аберації всіх типів. Му тантний локус довго зберігає нестабільність. За рахунок цього створюється нерівномірність мутагенезу у часі та в різних популяціях;

–  іноді МГЕ мають промотори та рецептори для білків регуляторів, унаслідок чого цілі блоки генів починають підкорятися одному новому регуляторному сигналу.

Подібними до МГЕ є провіруси ретровірусів хребетних, у тому числі й онковіруси. Спільними ознаками є такі: всі вони починаються з послідовності ТГ і закінчуються ЦА; мають майже однакову довжину; з'єднуються прямими повторами з декількох сотень пар нуклеотидів. Кінцеві довгі прямі повтори ретровірусів утворюються внаслідок про цесингу, котрий відбувається після інфікування: спочатку внаслідок зворотної транскрипції вірусної РНК утворюється лінійна дволанцюго ва ДНК з довгими повторами на обох кінцях. Потім ця ДНК перетворю ється на кільцеву з одним довгим кінцевим повтором або двома корот кими, що розташовуються тандемно. За деякими даними, саме в такій формі відбувається експансія до ДНК хазяїна вірусної нуклеїнової кис лоти. Її розмноження починається на лівому (довгому) кінцевому по вторі, а закінчується на короткому (правому).

Хребетні набувають довгих кінцевих повторів і без вірусної інфек ції, оскільки більшість з них (а можливо, що й усі) має ендогенні прові руси, що складають значну частину геному (наприклад, у геномі гризу нів  і  приматів  їх  близько  0,1  %).  Геном  людини  містить  понад

2 000 відбитків генетичних програм вірусів і бактерій, що свідчить про реальність їх успадкування. Останнім часом поширюються повідомлен ня відносно того, що ці програми можуть виконувати певну роль в об міні речовин клітинихазяїна завдяки формуванню інтеграційної систе ми з якісно новими властивостями. Число копій таких ланок ДНК може випадково змінюватися за рахунок рекомбінацій. Такі розмножені копії ДНК ретровірусів можуть переміщуватися

–          самі по собі;

–          внаслідок прямої або зворотної транскрипції;

–          за рахунок утворення кільцевих структур і повторного їх вбудовування у нові місця на ДНК.

Таким чином, на сьогодні подібність провірусів і МГЕ не викликає сумнівів, дискусійним залишається лише питання про те, які з цих структур виникли першими в ході еволюції.

Специфічна генетична мінливість, яка викликається МГЕ протягом життя одного організму або декількох поколінь у якійнебудь популяції,

легко може підтримуватися природним добором, який діє через фено тип. Нові ознаки можуть виникати внаслідок здатності МГЕ включати до свого складу і переносити між організмами гени хазяїна, викликати мутації, забезпечувати активність непрацюючих у нормі генів, створю вати потік генів між особинами навіть різних видів. Крім того, переміщення "зайвого" генетичного матеріалу можуть спричинювати випад кове виникнення кодонів ініціації та термінації транскрипції у не типових для норми ланках ДНК. Унаслідок цього можуть утворюватися нові гени, експресія яких викличе появу нових білків.

Здатність МГЕ реорганізувати функціонування структурних генів і змінювати регуляцію їх експресії дозволяє організмам швидко адапту ватися до нових умов існування. Завдяки цьому переважна більшість таких перебудов генетичного матеріалу, які приховані від безпосереднього впливу еволюційних факторів, може брати участь в оптимізації швидкостей мутаційного і рекомбінаційного процесів, становленні ста тевого розмноження і навіть у видоутворенні.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: