Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


2.6.1. Повтори ДНК

 

Важливою особливістю геному еукаріотів є наявність численних повторів різного розміру та кратності. Повторювані елементи в будь яких складних системах – це дуже простий і ефективний спосіб підви щення їх стійкості до "шумів", які перешкоджають передачі інформації. Такий принцип реалізувався й протягом еволюції геному, зміни якого в часі демонструють чітку тенденцію до зростання кількості некодувальної ДНК. В еукаріотів лише близько 2 % геному припадає на кодувальні та регулято рні послідовності й зазнає впливу природного добору, вся інша ДНК – ні. Виникає питання: чому така, нібито зайва, ДНК, незважаючи на прогнозо вано великі витрати енергії та речовини, відновлюється в геномах живих істот протягом мільйонів років? Поперше, на її реплікацію витрачається не так вже й багато енергії: не більше 1 % усіх енергетичних витрат клітини протягом мітотичного циклу. Подруге, частина такої ДНК необхідна для підтримки певної структури хромосом, для створення відповідної упорядко ваності їх розташування у ядрі, для забезпечення упорядкованої гетерохро матинізації окремих ланок хромосом у клітинах різних типів (диференціація)

тощо. І нарешті, потретє, "мовчазна" ДНК мусить мати неабияке еволю ційне значення. Процеси, що його зумовлюють, є досить різноманітними і потребують спеціальної уваги. Почнемо з того, що спробуємо з'ясува ти: за рахунок яких саме механізмів може утворюватися така "зайва" ДНК.

Основними постачальниками повторів ДНК є дуплікація (подвоєн ня певних ланок ДНК), ампліфікація (утворення декількох копій деяких послідовностей ДНК, які можуть мати як ендогенне, внутрішнє, так і

екзогенне, зовнішнє походження), мультиплікація, поліплоїдія (виникнення декількох копій усього гаплоїдного геному в одній клітині).

Численні повтори утворюють так звану сателітну ДНК. Сама по собі вона навряд чи була головним причинним фактором у різних процесах видоутворення. Але дуплікації та ампліфікації відбуваються дуже часто. При формуванні ампліфікованої ланки (від 500 тис. до 3 млн. пар нуклеотидів) об'єднуються десятки фрагментів ДНК і відбувається їх "перетасування". Розмножені копії певних ланок ДНК можуть переміщуватись у межах однієї хромосоми, між хромосомами однієї клітини та між різними організмами, що, зокрема, характерно для бактерій (горизонталь ний перенос генів). Такі процеси (навіть за умови, що вони відбувалися досить рідко протягом еволюції) приводять до того, що розмножена послідовність ДНК із часом перестає підкорятися менделівським законам успадкування. Крім того, вона не проявляється у фенотипі й тому може розповсюджуватися у популяції без впливу природного добору.

Іншими словами, ознаки, які визначаються структурними і контролюються регуляторними генами, завдяки реалізації у фенотипі підпадають під дію природного добору. А вже залежно від того, яке вони матимуть значення для виживання і розмноження особини, їх доля виявиться різ ною: елімінація (якщо шкідливі), швидке розповсюдження у популяції (якщо корисні) і нейтральність (якщо вони суттєво не впливають на онтогенез). Зовсім інакше виглядає ситуація відносно "мовчазної" ДНК, яка має надзвичайно багато ступенів свободи саме завдяки тому, що її ефекти не проявляються фенотипічно (нагадує поведінку дитини, яка залишалася сама вдома, без догляду дорослих). Що ж саме може з нею відбуватися?

Ампліфікації у поєднанні з делеціями (випадіння певної послідов ності ДНК) можуть суттєво реорганізувати геном за рахунок виключен ня або тієї ланки, що подвоїлася недавно, або частини "старої" ДНК.

Випадіння "старої" і збереження нової послідовності передбачає наяв ність певного обміну ДНК у ході еволюції. Це може відбуватися внаслі док нерівного кросинговеру в межах тандемних (розташовані поряд на одній осі) груп цих повторів і спричинювати утворення нової родини варіантів послідовностей ДНК, які можуть заміщувати аналогічні ланки не тільки у межах однієї хромосоми, а й ті, що розташовані в інших, навіть негомологічних, хромосомах.

Родини повторів можуть виникати внаслідок ампліфікації не тільки повторюваних, а й унікальних послідовностей ДНК, а також їх комбінацій. Це стимулює нові цикли ампліфікації, які вже можуть бути значно різноманітнішими. Різні родини повторів ніби переплітаються. При цьому швидкість еволюції різних родин і їх окремих членів дуже різна. До параметрів, які її визначають, належать: структура і положення послідовнос тей ДНК; частота ампліфікацій, транслокацій і делецій; швидкість їх фік сації у популяції за рахунок специфічності систем розмноження і стохастичних процесів; вплив відповідних змін на пристосованість тощо.

Такі процеси можуть змінювати розмір хромосом, зменшувати їх здатність до кон'югації і викликати розвиток генетичної ізоляції попу ляцій, особини якої набули подібних нових властивостей геному. До кладніше це питання буде розглянуте у розділі "Видоутворення".

Якісні зміни геному у найбільш різкій формі пов'язані з поліплоїдією. Вона створює значний надлишок генетичного матеріалу, який може змінюватися під впливом мутацій і добору без суттєвої шкоди для функ ціонування особини завдяки тому, що продовжується нормальна експре сія усіх генів, необхідних для підтримки гомеостазу.

Після поліплоїдії спостерігається чітка тенденція до відновлення диплоїдного стану. Це досягається за допомогою хромосомних перебу дов і дивергенції різних послідовностей, що викликає не тільки пору шення транскрипції, а й зміни у трансляції відповідних білків. А саме, у

поліплоїдів утворюється більше рРНК з прихованими розривами. Вони становлять собою початкові стадії деградації хромосом. Унаслідок цьо го рибосоми швидше старіють і гірше здійснюють біосинтез. Вихід біл ка у цитоплазму зменшується приблизно до рівня диплоїдів. Цим досягається подвійна користь: розміри клітини суттєво не змінюються і зберігається додатковий генетичний матеріал. Поліплоїди стають перс пективними системами з еволюційної точки зору.

Надлишкова (мовчазна, егоїстична, паразитична, некодувальна, сміт тєва) ДНК разом із специфічними білками визначає такі загальні власти вості ядра як здатність до упорядкованої гетерохроматинізації; форму вання теломер і центромер; структура хромосом або їх окремих ланок; створення морфологічної різноманітності хромосом різних видів тощо.

Специфічне тривимірне розташування хромосом у ядрі, яке зумов лює активацію генів та вибіркову гетерохроматинізацію, має велике значення для успішної транспозиції, обміну ланками ДНК між сестринськими хроматидами та перебудови хромосом.

Крім того, з "мовчазною" ДНК найтісніше пов'язане явище "ла тентного" (прихованого) успадкування. Воно полягає в екрануванні та переведенні у неробочий стан більшої частини генів, які функціонували у

предкових форм. Про реальність цього процесу свідчить прояв різних атавістичних ознак, а також поява нових фенотипів у міжвидових гібри дів, одержуваних при штучному схрещуванні. Наприклад, після запи лення квіток інжиру пилком шовковиці (належить до іншої родини)

одержували нащадків з такою різноманітністю ознак, якої вистачило б на декілька видів; два види смородини (червона і чорна) після схрещу вання давали потомство з ознаками, яких не було у жодної з батьківсь ких форм; у деяких ракоподібних після ампутації можуть виростати нові кінцівки з ознаками інших видів; форма і розташування лусочок на

регенерованому хвості ящірки можуть відповідати ознакам вимерлих форм; у китів зрідка народжуються дитинчата з помітними, хоча і недо розвиненими задніми кінцівками тощо.

Як можна помітити з наведених прикладів, новоутворенням

завжди передує певна нестабільність попередньої організації, а її регулярно привносять різноманітні зміни у некодувальних повторюваних послідовностях ДНК. Наявність у геномі таких струк тур є буфером для більшості мутацій і слугує самостійним джерелом суттєвих змін спадкового матеріалу еукаріотичних організмів.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: