Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


2.6. Еволюція генетичного матеріалу

 

Вивчення еволюції геному здійснюється за допомогою численних методів, які використовуються у цитології, генетиці, біохімії, біофізиці та молекулярній біології. До них, зокрема, належать: вивчення експресії генів та її регуляції за допомогою використання очищених рибосом із різних клітин; використання різних ендонуклеаз, полімераз, РНКаз і ДНКаз; молекулярна гібридизація; клонування певних послідовностей ДНК; гібридизація клонованих повторів; визначення плавучої щільності нуклеїнових кислот; визначення нуклеотидного складу і послідовності нуклеотидів; складання ідіограм і каріотипічний аналіз; аналіз хромосом них перебудов; імунологічні методи; аналіз клітинного циклу і визначен ня тривалості його різних фаз; визначення вмісту ДНК у ядрах клітин; аналіз хромосомних перебудов; фазовоконтрастна мікроскопія; вико ристання культури клітин; рестрикційний аналіз із повним визначенням послідовностей; визначення температури плавлення; амінокислотний аналіз і газова хроматографія; одержання чистих (за певними послідов ностями ДНК і генами) ліній рослин і тварин для вивчення їх фенотипі чних ефектів; використання хромосоммаркерів, генівмаркерів та РНК маркерів; рекомбінантний аналіз; використання різних модельних сис тем in vitro; різні способи фарбування хромосом для визначення спів відношення еухроматину і гетерохроматину; електрофорез і радіоавто графія; метод відпалювання – центрифугування ДНК; аналітичне рівноважне центрифугування у градієнті щільності загальної ДНК; складання генних карт різних організмів із їх наступним порівнянням; визначення вмісту ДНК і числа хромосом у різних видів; визначення числа структурних генів, які експресуються у певних клітинах; одер жання поліплоїдів з наступним їх аналізом; різні варіанти електронної мікроскопії тощо.

Усі перелічені методи мають свої переваги та недоліки. У зв'язку з цим для реконструкції кожного етапу можливих еволюційних подій використовувалося декілька методів одночасно. Результати, отримані

будьяким одним способом, завжди мають певні методичні вади й то му на основі результатів, одержаних за допомогою тільки одного з них, не можна скласти однозначної думки про ті чи інші явища. Тіль ки комплексне використання різних методів дозволяє коректно розібратися з проблемою еволюції геному живих істот, визначити, якими

саме шляхами відбувалися зміни у його структурі та які функціональні наслідки вони мали.

Перш за все необхідно підкреслити, що стабільна самовідновна нуклеопротеїдна система, сформована протягом хімічної еволюції, це ще не геном живого організму. Лише незначна кількість ДНК набула здат ності визначати будову функціонально активних білків. Основна ж її частина не кодує пептидів. Більше того, кожен ген також має мозаїчну будову, тобто він складається з екзонів (кодувальна частина) та інтронів (некодувальна частина).

Заміни нуклеотидів в інтронах відбуваються набагато швидше, ніж в екзонах. Це спричинює формування прямих повторів, які, у свою чергу, створюють передумови для виникнення найрізноманітніших варіантів

блочної перебудови геному й білків, що кодуються відповідними генами. Це позбавляє необхідності повного перебору нуклеотидних послідовнос тей і з більшою ймовірністю забезпечує функціональність інновацій. Крім того, інтрони, входячи до тієї частини ДНК, яка не пов'язана безпосередньо з кодуванням інформації про білки, не підлягають прямій дії природного добору.

Лінія ядерних генів еукаріотів відокремилася від прокаріотичної лінії на дуже ранніх етапах клітинної еволюції, коли проблема організа ції, експресії та регуляції генів ще не була вирішеною, тобто філогенетичний розвиток відповідних процесів мав свої суттєві кількісні та якіс ні відмінності. "Мозаїчна" будова генів і наявність "мовчазної" ДНК були первинними ознаками геному спільних для прокаріотів і еукаріотів предкових форм. Прокаріоти, позбувшись інтронів, досягли дивовижної

здатності зберігати гомеостаз, але одночасно втратили еволюційну пла стичність. Що ж розуміється під цим твердженням? Справа у тім, що системи без "зайвих" дублюючих елементів при суттєвих відхиленнях від стаціонарного стану в біфуркаційній точці майже позбавлені матеріалу, з якого може утворитися нова стабільна система. Це має особливе значення за умов, коли йдеться про достатньо примітивні структури, у яких ще не сформувалися оптимальні режими відновлення і реалізації генетичної інформації. В таких випадках наявність численних повторів

дає системі можливість створювати численні варіанти нових структур, серед яких можуть виявитися й такі, що забезпечать їх ефективність і працездатність у відмінних від стандартних умовах середовища. Іншими словами, при зміні умов тільки ті протоклітини, які зберегли більш склад

ний геном із повторами, виявилися здатними до швидких адаптацій і змо гли суттєво збільшити різноманітність варіантів будови. Більше того, тільки система з наявністю стабільних та мінливих складових частин вза галі здатна одночасно і підтримувати гомеостаз, і змінюватися у часі.

Така організація має ще один вагомий наслідок, який є спільним для прогресивного розвитку будьяких складних систем: неспромож ність одночасно змінювати усі свої параметри. Такі спроби навіть не реалізуються у виникненні тривалих структур, оскільки подібні процеси

спричинюють суттєве зниження ефективності системи і її миттєве руй нування. Іншими словами, зменшення ентропії у складній системі (з одночасним збереженням певної стабільності новоутворень) може бу ти тільки більшменш локальним.

Становлення геному еукаріотів відбувалося у повній відповідності до цих загальних принципів самоорганізації матерії. Серед нескінченної множини можливих варіантів його будови реального життя набувала лише невелика кількість збалансованих форм організації. Різноманітність забезпечувалася їх комбінаціями у тих чи інших каналах еволю ційного розвитку. Суттєве значення у цих процесах мали мутації, що будуть розглянуті пізніше.

 

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: