Название: Теорія еволюції (системний розвиток життя на Землі) - Огінова І. О.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 1455

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |


2.5. Можливі варіанти формування генетичного коду

 

Деякий час у біології інтенсивно дебатувалося питання про тип пер винних макромолекул (нуклеїнові кислоти чи білки?). Відкриття каталі тичної активності РНК деяких грибів і водоростей нібито дозволяло від дати перевагу нуклеїновим кислотам. Але цей варіант має свої вади і сьогодні більш доцільним з еволюційної точки зору вирішенням пробле ми інформаційної забезпеченості живих істот вважається наявність узгодженої коеволюції нуклеїнових кислот і білків.

Уперше можливість їх координованої та взаємозумовленої еволюції довів М. Ейген. Він установив, що існує тільки один тип систем, який є стійким до будьяких негативних зовнішніх впливів і може роз виватися самостійно. Така оптимальна система (гіперцикл) має склада тися з двох класів молекул:

–          перший клас – молекули, що можуть самовідтворюватися (подібні до нуклеїнових кислот). Вони повинні діяти як каталізатори синтезу молекул другого класу;

–          другий клас – молекули, подібні до білків, які можуть каталізувати самовідтворення молекул першого класу.

Лише за такої умови забезпечується стабільне функціонування всієї складної системи, що набуває принципово нових властивостей, до яких можна віднести:

–          бімодальність – здатність усієї системи перебувати лише в одному з двох або декількох можливих станів;

–   розривність – між цими відносно стійкими станами мають бути відсутні перехідні варіанти, а відповідні стаціонарні стани досягаються за принципом "усе або нічого";

–          гістерезис – система має відзначатися дещо запізненою реакцією на зовнішні впливи, яка має здійснюватися різними шляхами при посиленні та послабленні зовнішніх впливів;

–   дивергенція шляхів еволюції системи зумовлена тим, що навіть близькі початкові стани системи за різних умов можуть давати різні кінцеві варіанти її розвитку.

Подібні системи самі по собі могли започатковувати формування інформаційної матриці з тривалим терміном існування та функціону вання. М. Ейген відзначав: "Наш код є далеким від випадковості, що наводить на думку про існування якогось оптимізаційного принципу". Найкращим оптимізатором у світі, який зумовлює зростання упорядко ваності, є природний добір. Механізм його дії дуже простий: усі невдалі варіанти складних систем руйнуються, залишаючи лише оптимально організовані структури з мінімальною ентропією (максимальними впо рядкованістю та доцільністю). Відповідні процеси найшвидше відбува ються у водній фазі й ще більше прискорюються за наявності певного оптимізаційного субстрату.

Режим довільного формування протеноїдних мікросфер у водній фазі досліджував С. Фокс, який встановив, що навіть із малої різноманітнос ті амінокислот і без будьякої інформаційної матриці можуть виникати невипадкові протеноїдні ланцюжки. При цьому можливість приєднання наступної амінокислоти певним чином зумовлюється структурою само го ланцюжка. До сьогодні не отримано жодних указівок відносно мож ливості випадкового синтезу полімерів. Це свідчить про те, що в умовах високої енергетичної забезпеченості протеноїдні системи швидко опи няються в біфуркаційній точці й можуть зберегти гомеостаз лише залучивши до синтезу нові компоненти. Зменшення ентропії, що супроводжує такі процеси, буде максимальним тільки при формуванні найбільш доцільних з енергетичної точки зору зв’язків. Процес полімеризації не є випадковим від самого початку, він детермінований деякими слабкими первинними фізикохімічними взаємодіями та відповідностями. Реалізуються лише найоптимальніші варіанти.

Вже на рівні кількох десятків амінокислот відповідна протеноїдна система набуває нових якісних властивостей і може виконувати каталі тичні функції. Більше того, навіть дипептиди та трипептиди мають їх у зародковій формі.

Неактивні кислі та нейтральні протеноїди в холодній воді утворюють протеноїдні мікросфери, що відзначаються стабільністю, наявністю поверхневого шару, вибірковою дифузією, здатністю до осмосу росту та  поділу.  Якщо  відповідні протеноїди  збагачені амінокислотами з

оснóвними властивостями (наприклад, лізином), то вони здатні форму вати мікросфери тільки разом з кислими протеноїдами або нуклеїнови ми кислотами. Такі комплекси відзначаються різноманітними слабкими каталітичними активностями й можуть без матриці сприяти синтезу поліпептидів і олігонуклеотидів. Необхідне тільки відповідне джерело енергії (АТФ). Спрямованість синтетичних процесів визначається зов нішніми умовами, зокрема, вона суттєво залежить від наявності певних полінуклеотидів.

Отже, в межах мікросфери можуть встановлюватись якісно нові системні взаємодії між різними макромолекулами, що відповідають вимогам інформаційної взаємозумовленості. Такі мікросфери будуть залишатися далеко від стаціонарності й проходити через численні бі фуркаційні точки до тих пір, доки не стабілізується певна кодова відпо відність між макромолекулами різної хімічної природи. Навіть дуже малоймовірна, але реалізована флуктуація може викликати детерміно вані та незворотні наслідки. Одного разу віднайдене доцільне сполучен ня поліпептидів і полінуклеотидів з мінімальною ентропією буде трива лий час підтримуватися системою, зберігаючи її гомеостаз в екстремальних умовах довкілля.

Паралельно відбувається просторовочасове калібрування пропорцій вмісту окремих амінокислот у білкових системах. Ті з них, що по требують більше енергії та ферментів для свого синтезу, починають рідше зустрічатися в білковонуклеїнових комплексах, поступово пере ходячи у незамінні. Організми, до яких вони надходять іззовні, набува ють певних енергетичних переваг, оскільки не мають витрачати власні ресурси на їх синтез.

Процес самоорганізації білковонуклеїнових інформаційних систем суттєво прискорюється за наявності відповідного субстрату. Дослі дження цієї проблеми дозволили відкрити інформаційні властивості

багатьох мінералів, що можуть слугувати базою для синтезу біологіч них макромолекул. Зокрема, це стосується глин, базальтів, піску, вулка нічної лави, попелу тощо. Такий мінералогічний код виник спонтанно внаслідок геохімічних особливостей і закономірностей. У мінералах

може реалізуватися тризнаковий, чотиризнаковий і навіть п'ятизнаковий код, який не перехрещується.

У реальних умовах пластичність твердих тіл зумовлена, як правило, розвитком системи дефектів (створюють напруженість) кристалічної

будови, які зумовлені вакансіями, дислокаціями, наявністю тих чи ін ших розмежувань, включень тощо. За інтенсивних зовнішніх впливів щільність дефектів стає настільки великою, що вони починають системно перебудовувати свій потенційний рельєф, викликаючи формування якіс но інших урівноважених структур. Для виникнення відповідності між оптимально організованими макромолекулами необхідна була матриця з вуглецю, котрий є найперспективнішим хімічним елементом із чис ленними можливостями утворення нових зв’язків. Подібні субстрати у вигляді ниткоподібних кристалів графіту були досить поширені у при родних умовах молодої Землі.

Відповідну модель формування генетичного коду запропонував

В. Я. Савінков (1991). Основою його моделі є ниткоподібні кристали графіту з однією гвинтовою дислокацією (дислокація – порушення структури кристалічної решітки). Їх ріст відбувається за схемою пар – рідина – кристал і починається з утворення зародка, який становить со бою вуглецеву площину (в один атом завтовшки), закручену як гвинто ва драбинка перпендикулярно до осьової лінії.

Реальні кристали, на відміну від ідеальних, мають багато домішок і фізичних дефектів, що викликає утворення різних деформацій крис талічної решітки. Особливістю гвинтової дислокації є максимальне перекручення решітки, яке здійснюється тільки по осьовій лінії, котра

і становить собою ядро дислокації. Такі деформації структури криста ла можуть бути як правими (від верхнього горизонту до нижнього за годинниковою стрілкою), так і лівими. Праву дислокацію неможливо перетворити на ліву простим обертанням кристала, тому що вона є

дзеркальним відображенням. Ця особливість могла лежати в основі формування макромолекул з відповідною хіральністю (оптичною ак тивністю).

Перехід від хімічних елементів до складних систем пов'язаний з катастрофічною зміною їх динамічної поведінки залежно від комплексно го ефекту випадкових факторів зовнішнього середовища. Саме вони визначають доцільність новоутвореної системи, в тому числі й оптима льні зміни оптичної активності та симетрії. Певний спрямувальний вплив могли здійснювати і локальні осередки оптичної поляризації мо лекул. До речі, одним із них є вулкани, поблизу яких утворюються і кристали графіту, а першочергове виникнення лівосторонніх ізомерів спричинює подальше автокаталітичне повторення саме цієї структури.

Наявність дислокацій та домішок у будьякому кристалі викликає посилення його фізичної неоднорідності. Внаслідок цього зростають його внутрішня енергія і ентропія. В ідеальних кристалах такі процеси однозначно сприяють їх руйнуванню, оскільки відсутнє поглинання надлишку енергії. Реальні кристали, які опиняються в такій біфуркацій ній точці, можуть упорядковувати свою структуру за рахунок утворення розгалуженої мережної системи зв'язків, котрі поглинають додаткову енергію. Особливу роль у цих процесах відіграють атоми азоту, кисню і фосфору.

Домішки, що можуть входити до складу кристалів, відзначаються певною специфічністю. А саме: якщо радіуси їх атомів є меншими за радіуси атомів матриці, то вони переміщуються до центральної осі кристала (максимально стиснута внаслідок дислокації решітка). В інших випадках атоми домішок локалізуються у ділянках із максимально роз тягнутою решіткою на периферії кристала.

Конкретизація такої загальної закономірності відносно кристалів

графіту виглядає так: радіуси зв'язків атомів вуглецю та азоту є більш подібними між собою, ніж вуглецю та кисню, які відрізняються біль ше. Внаслідок цього азот заміщує вакансії у найбільш викривлених ділянках гексагональної решітки графіту (центральна вісь дислокації). Такі комплекси можуть зумовлювати формування структур, подібних до азотистих основ.

Дещо далі від осьової лінії зменшення внутрішньої енергії графіту буде досягатися за рахунок утворення зв'язків вуглецю з атомами кисню. Це може слугувати основою для виникнення вуглеводів. Першочергове

утворення рибози є більш вірогідним, оскільки вона має додаткову ОН групу і може утворювати більше зв'язків, тобто сильніше поглинати внутрішню енергію. Це приводить до висновку, що первинними нуклеї новими кислотами могли бути РНК. Оскільки вуглеводи й азотисті основи розташовуються в одному шарі графіту, ці молекули виявляються структурно зв'язаними між собою.

Важлива складова частина росту кристала графіту проходить у рідкій фазі, а стабільність його решітки в цей час найкраще підтримується атомами фосфору. Внаслідок цього вони виявляються необхідними ком понентами сталого існування складної відкритої надмолекулярної систе ми: графіт (гексагональні вуглецеві шари, закручені у гвинтову структу ру) – азотисті основи – вуглеводи – залишки фосфорної кислоти. Ії

стабільність при переході через біфуркаційну точку (осередки фізичної напруги внаслідок дислокації) забезпечується утворенням нових зв'язків вуглецю з атомами домішок, що спричинює внутрішньосистемне засво єння надлишкової енергії і відповідне зменшення ентропії. Така система (порівняно з вихідною) буде функціонувати надійніше та ефективніше, адже для її деструкції вже потребується більше зусиль (хоча б для того, щоб зруйнувати новоутворені системні зв'язки). Кристал графіту з до мішками азоту, кисню та фосфору перетворюється на структуру, яку ми зараз називаємо нуклеїновою кислотою.

Аналогічні процеси відбуваються і на периферії кристала графіту, але з деякими відмінностями, які зумовлені особливостями його будови (найпотужніші дислокації зосереджені біля центральної осі, а на периферії – енергетичний баланс є більш сприятливим). А саме: надлишок енергії спрямовується на утворення зв'язків між такими самими атома ми домішок, але тут вони викликають утворення аміногруп (азот + во день) та карбоксильних (кисень + водень) груп. На їх основі формуються амінокислоти, які також полімеризуються по довжині кристала. При цьому, як і у випадку з нуклеїновими кислотами, проявляється комплекс на дія випадкових і закономірних процесів: приєднання атомів до вугле цевого скелета здійснюється випадково, але їх послідовність зумовлю ється будовою графітового каркаса.

Ниткоподібний кристал графіту може існувати у двох кристалічних модифікаціях: гексагональній (кожен третій шар повторює перший АБ – АБ – АБ – ...) та ромбоедричній (кожен четвертий шар повторює перший АБВ – АБВ – АБВ – ...). Залежно від того, який із варіантів реалізується,

може виникнути дуплетний або триплетний кодон, тобто двом чи трьом нуклеотидам буде відповідати одна амінокислота на периферії кристала.

Вільна енергія гексагонального графіту менша порівняно з ромбоедричною. Внаслідок цього він виявляється більш стабільним і частіше трап ляється у природі. Це дає можливість припустити, що вихідним типом ге нетичного коду був дуплетний. Однак наявність різних деформацій різко підвищує утворення кристалів графіту із ромбоедричною структурою, на яких міг сформуватися триплетний код. Оскільки його кодувальні можли вості є набагато більшими, ніж у дуплетного (64 амінокислоти замість 16), то саме така складна система збереглася в еволюції. Дуплетні кодони могли залишитися у вигляді некодувальних послідовностей – інтронів, "егоїс

тичної" ДНК, мобільних генетичних елементів. Вони формують банк резервних генетичних елементів для утворення нових генів, збільшують мінливість геному, перешкоджають реалізації мутації, збільшують на дійність функціонування нуклеїнових кислот.

Усі перелічені процеси відбуваються в об'ємі ниткоподібного крис тала графіту й жорстко зумовлені його вихідною структурою. Це при водить до того, що формування нуклеїнових кислот у районі централь ної  гвинтової  дислокації  та  білків  на  периферії  кристала  також

виявляється взаємозумовленим. Кристал графіту перетворюється на нуклеопротеїд, якісно іншу систему з принципово новими властивостя ми. Виникає генетичний код і починають реалізуватися його різномані тні структурні та функціональні варіанти.

У своєму розвитку комплекс нуклеїнових кислот із білками безпере рвно перебуває у динамічній рівновазі: зміни структури білків відобра жаються на нуклеїнових кислотах і навпаки. Якщо подібної відповідності немає, то система опиняється у черговій біфуркаційній точці, її майбутнє

знову стає невизначеним. Внаслідок незворотних процесів вона може зруйнуватися (ентропія зростає) або утворити нову систему зв'язків (ент ропія зменшується) і досягти нового стаціонарного стану.

Таким чином, первинні нуклеопротеїди становили собою типову

дисипативну просторовочасову структуру, у якій реалізувалися загаль ні принципи самоорганізації складних систем. Вона була здатною конт ролювати потоки речовини та енергії між системою і середовищем, стаючи інформаційним підмурівком збереження гомеостазу та оптималь них інновацій. Основним механізмом, за допомогою якого здійснювалася переробка і передача інформації, по суті, була петля зворотного зв'язку: ДНК у закодованому вигляді містила інформацію відносно структури білків, які здійснювали регуляцію активності ДНК. Такі системи відзна чаються підвищеною надійністю функціонування. Тому вони постійно відтворювалися, зберігалися й розвивалися в часі. На їх основі могли з'явитись і набагато складніші системи з більш розвиненими властивос тями самовідновлення та саморегуляції. Здійснювався перехід у напрямі виникнення та подальшого розвитку геному живих організмів і станов лення системи генетичної пам’яті.

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: