Название: Гідробіологія: конспект лекцій. Частина ІІ - Курілов О.В.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 2090

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 |



14 БІОЛОГІЧНА ПРОДУКТИВНІСТЬ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ

 

14.1 Біологічна продукція й потік енергії у водних екосистемах

 

Здатність водної екосистеми до утворення певної кількості ОР (біологічної продукції) у вигляді біомаси водяних рослин, безхребетних тварин, риб і інших гідробіонтів називають біологічною продуктивністю (біопродуктивністю). Ключовим механізмом формування біологічної продукції (продукційного процесу) є утворення автотрофними організмами (фотосинтетиками) первинної продукції, що надалі використовується гідробіонтами наступних трофічних рівнів. Вона визначає біотичний колообіг ОР. Всі інші ланки продукційного процесу – це етапи використання й перетворення енергії первинної продукції.

Вчення про біологічну продуктивність водних екосистем протягом декількох  десятиліть  розвивалося  науковою  школою  Г.Г.  Вінберга,  що

поклали початок цієї теорії ще в 30х рр. XX століття.

Схематично основні положення теорії біологічної продуктивності водойм охоплюють два взаємозалежних процеси, а саме: первинний синтез ОР організмамипродуцентами й наступне його перетворення в ряді послідовних      трофічних      ланок,      у      яких      первинна      продукція

використовується організмамиконсументами (споживачами). Консументи, що  харчуються  безпосередньо  продуцентами,  утворюють  другий трофічний  рівень.  Третій  і  наступні  трофічні  рівні  –  це  хижаки,  що поїдають організми другого й наступних трофічних рівнів. Отже, розрізняють консументів першого, другого й наступного порядків. Організми кожного наступного трофічного рівня використовують енергію, укладену в біомасі організмів попереднього рівня. Процес передачі енергії через трофічні ланки називається потоком енергії.

Сукупність     трофічних      ланок  (наприклад:    фітопланктон →

зоопланктон → планктофаги («мирні» риби) → хижі риби; або: макрофіти

→ фітофаги (рослиноїдні риби) → хижаки; або: фітобентос і бактерії →

зообентос → рибибентофаги → хижі риби утворюють трофічну піраміду. У будьякій її ланці певна частина спожитої їжі не засвоюється, а із засвоєної частини тільки менша використовується на приріст, або продукцію, а більша – на власний енергетичний обмін споживачів. Встановлено, що продукція кожного наступного трофічного рівня приблизно в 10 разів менше попереднього. Фактично новоутворення ОР відбувається лише на першому трофічному рівні, а його наступне використання включає ряд етапів (деструкцію, трансформацію), перш ніж гетеротрофні організми утворюють вторинну продукцію, тобто ОР тваринних організмів.

У  зв'язку  з  тим,  що  при  утворенні  вторинної  продукції  значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла й виходить із екосистеми, можлива тільки обмежена кількість переходів енергії з одного трофічного

рівня на іншій. Практично їх буває не більше п'яти, наприклад: мікроорганізми й водорості → зоопланктон (фільтратори) → зоопланктофаги  («мирні»  риби)  →  хижі  риби  →  водні  або  водоплавні птахи. Чим довше трофічний  ланцюг, тим  менше продукція її  кінцевої

ланки. Порівняльну оцінку біологічної продуктивності різних водних екосистем можна одержати по характерним для них значенням первинної продукції. Середні для більшості озер і водоймищ показники продукції

фітопланктону й хлорофілу, що міститься в ньому, а наведені в таблиці.

 

Таблиця14.1

Первинна продукція (Рр) і концентрація хлорофілу а (Схл) у різних типах водойм

Тип водойми

Рр, ккал∙м2∙рік1

Схл мг∙м3

Оліготрофний

Мезотрофний

Евтрофний

Гіпертрофний

300

3001000

10003500

> 3500

1

110

10100

> 100

 

Первинні продуценти – це фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон

і вищі водяні рослини. У великих за розміром і глибиною водних об'єктах основна роль в утворенні первинної продукції належить планктонним водоростям, а в невеликих – вищим водяним рослинам і епіфітним водоростям. Розрізняють валову первинну продукцію (бруттопродукцію), ефективну й чисту продукцію фотосинтезуючих організмів. Первинна продукція визначає біопродуктивний потенціал водної екосистеми. Брутто продукція відбиває величину накопичення енергії в екосистемі у вигляді енергії хімічних зв'язків ОР, синтезованої з вуглекислоти, біогенних елементів і води в процесі фотосинтезу й утвореної автотрофними бактеріями в процесі хемосинтезу. До валової продукції зараховується й енергія,  витрачена  на  підтримку  основного  й  активного  обміну гідробіонтів (дихання та інші витрати енергії). Таким чином, валова продукція – це вся маса ОР, утвореної фотосинтезуючими й хемосинтезуючими   організмами,   що   дорівнює   сумі   приросту   їхньої біомаси і витрат на всі енергетичні потреби й утворення прижиттєвих екзометаболітів.

Ефективна  первинна  продукція,  або  продукція  фотосинтезуючих організмів – це ОР, утворена ними протягом певного проміжку часу, з

відрахуванням їх власних енергетичних витрат (дихання). Вважається, що звичайно  в  середньому  вона  становить  80%  валової  продукції.  Чиста

первинна продукція – це абсолютний приріст новоствореного за рахунок фотосинтезу ОР. Вона розраховується по валовій первинній продукції, від якої  віднімаються  витрати  на  дихання  автотрофних  організмів, консументів і редуцентів (бактерій), тобто маса ОР, що піддана деструкції.

Наприклад, чиста первинна продукція планктону Р – це різниця між первинною валовою продукцією фітопланктону А і величиною сумарних витрат на дихання водоростей Rв, зоопланктону Rз і бактерій Rб:

P = A– (Rв+Rз+R6).

Проміжна біологічна продуктивність водних екосистем формується

консументами – споживачами первинної продукції. Кінцева біологічна продукція  водних  екосистем  складається  з:  а)  утвореної  автотрофними

організмами  первинної  продукції;  б)  її  трансформацій  на  рівні консументів; в) втрат енергії на кожному трофічному рівні; г) надходження й виносу речовини й енергії із водними масами. Всі ці процеси разом узяті створюють потік енергії, і вони повинні враховуватися при визначенні біологічної продуктивності водних екосистем.

Найбільш  інформативні  показники  продуктивності  можуть  бути

отримані саме на підставі аналізу потоків енергії в екосистемах. Не можна орієнтуватися лише на показники чисельності окремих видів гідробіонтів, представлених  у  гідробіоценозі,  тому  що  ці  дані  не  відбивають  ролі окремих систематичних груп у продукційному процесі. Так, у водоймі чисельність організмів певної таксономічної групи може бути значною, але внаслідок невисокої інтенсивності їхнього відтворення й невеликої маси

окремих особин група не вносить помітного внеску в біопродуктивність екосистеми. По чисельності не можна судити про роль у біопродукційному процесі  окремих  таксономічних  груп  консументів  навіть  одного трофічного рівня. Наприклад, не можна порівнювати рослиноїдних інфузорій з рослиноїдними рибами, хоча й ті й інші є консументами одного (першого) порядку.

Цінну інформацію дає порівняння внеску окремих популяцій в загальну продукцію по їхній біомасі, що оцінюється виходячи із чисельності організмів, їхнього розміру, маси й інтенсивності відтворення.

Тобто мова йде про показники, на підставі яких можна побудувати так звану піраміду мас. Більш повноцінну інформацію про функціонування

екосистем дає енергетичний еквівалент біомаси. Кожний трофічний рівень характеризується не біомасою, а відповідним енергетичним показником – у кілокалоріях або кілоджоулях (1 кДж = 4,1868 ккал). Різні організми мають неоднакову калорійність. Наприклад, в 100 г устриць із раковиною міститься  менше  енергії,  ніж  у  100  г  м'яса  тунця.  При  перерахунку загальної біомаси гідробіонтів на її калорійність можна одержати інформацію про енергетичний баланс екосистеми в цілому на конкретний

момент. Але це статична, а не динамічна інформація. Вона не враховує продукційних  можливостей  окремих  популяцій,  що  входять  до  складу

екосистеми,  і   динаміку  популяцій  у  цілому.  Тому  більше  повну  й об'єктивну інформацію про функціональний стан водної екосистеми дає не маса організмів і навіть не її енергетичний еквівалент, а хімічна енергія, що  сконцентрована  в  створюваній  органічній  масі  й  передається  за

одиницю часу з одного трофічного рівня на іншій. Для графічного вираження трофічної структури екосистеми використовують побудову екологічних пірамід, де базою є рівень продуцентів, на якому надбудовуються  наступні  трофічні  рівні. Досить інформативними  є три

типи екологічних пірамід: чисельності (відбиває чисельність окремих організмів), біомаси (відбиває загальну суху масу, калорійність або іншу характеристику  живої  речовини)  і  енергії  (відбиває  величину  потоку

енергії, або продуктивність на різних трофічних рівнях).

На організменному рівні загальне положення теорії енергетичного балансу тваринного організму полягає в тому, що внаслідок складних перетворень компонентів їжі в ньому утворюються прості сполуки, і виділяється енергія. Ці процеси протікають із використанням О2 й виділенням СО2. Енергетичний баланс надходжень і витрат речовин можна визначити за співвідношенням між кількістю енергії, що надійшла в організм із кормом, і тією, що розсіялася в навколишнє середовище. Потенційна хімічна енергія білків, жирів і вуглеводів у процесі обміну речовин перетворюється в різні форми хімічної й фізичної енергії. Наприклад, при м'язовій діяльності вона переходить у кінетичну або механічну енергію, а  невелика  її  частина перетворюється  в  електричну

енергію. У кінцевій ланці перетворень вся хімічна енергія переходить у теплову, котра й виділяється в навколишнє середовище. Виходячи із цього, загальний обмін речовин в організмі можна визначити, реєструючи виділення тепла організмом за допомогою спеціальних приладів – калориметрів. При прямій калориметрії гідробіонтів поміщають у герметично закриту камеру, що не пропускає тепло, а виділення тепла реєструють за допомогою термодатчиків.

У гідроекології широко застосовується непряма калориметрія, при якій  енергетичні  витрати  визначаються  шляхом  підрахунку  кількості

енергії, укладеної в засвоєних організмом поживних речовинах. Встановлено, що у тварин при окисненні 1 г білку вивільняється 17,16 кДж

(4,1 ккал), 1 г жиру – 38,94 кДж (9,3 ккал) і 1 г вуглеводів – 17,16 кДж (4,1 ккал). Це так звані калорійні коефіцієнти поживних речовин, або кількість теплоти, що утворюється при окисненні їх в організмі. Якщо відомий склад і маса спожитого корму, вміст у ньому білків, жирів і вуглеводів, а також коефіцієнт їхнього засвоєння, то можна розрахувати кількість окиснених в організмі ОР, а отже – і його енергетичний баланс. Для його оцінки необхідно знати, які речовини надійшли в організм. Для цього визначають

дихальний коефіцієнт, або відношення виділеної вуглекислоти до утилізованого кисню – СО2/О2. Цей коефіцієнт для різних ОР має різну величину. Так, при окисненні вуглеводів дихальний коефіцієнт дорівнює 1, при окисненні жирів – 0,7, білків – 0,8. Зменшення дихального коефіцієнту при окисненні жирів і білків у порівнянні з вуглеводами пояснюється тим, що кисень у цих процесах використовується не тільки для утворення СО2, але й інших сполук, наприклад води, сечовини та ін.

При розрахунках енергобалансу тваринних організмів користуються такими поняттями, як калорійний коефіцієнт поживних речовин і калорійний коефіцієнт О2 або СО2. Калорійний коефіцієнт поживних речовин характеризує кількість теплоти, що виділяється при їхньому окисненні,  а  калорійний  коефіцієнт  О2   або  СО2   –  кількість  теплоти,

утвореної в організмі при використанні 1 дм3  О2  або при виділенні 1 дм3

СО2 у процесі окиснення ОР. Цей коефіцієнт називають ще оксикалорійним

коефіцієнтом. У водних тварин розрізняють загальний і основний обмін.

Під   основним   обміном   розуміють   гранично   низький   рівень   обміну речовин, що забезпечує життя в стані відносного спокою при оптимальній температурі води й максимально звільненому від корму травному апараті. Витрати енергії відбуваються на дуже низькому рівні й забезпечують лише

підтримку основних життєвих процесів у клітинах, тканинах, органах, скорочення серцевих і дихальних м'язів, екскрецію й функціонування нервової й ендокринної систем у стані спокою. Загальний, або робочий, обмін значно вище основного, тому що він відповідає витраті енергії в процесі активної м'язової діяльності організму.

Енергетичний баланс популяції – це сукупність енергетичних складових всіх її членів. Частина отриманої енергії акумулюється у вигляді ОР тіла гідробіонтів, а інша розсіюється у водному середовищі в процесах дихання, виділення екскретів, теплообміну та ін. Величина розсіяної популяцією енергії пропорційна її сумарній масі й залежить від видових особливостей  протікання  метаболічних  реакцій,  вікової  структури популяції та умов її існування. Популяції дрібних організмів розсіюють більше енергії, ніж такі ж за біомасою популяції, але сформовані більшими за  розміром організмами.  Популяції,  що  складаються  з  особин  з підвищеним рівнем метаболізму (а це, як правило, більш рухливі особини) мають і значно більш високий коефіцієнт розсіювання енергії, аніж малорухомі. Продукційний процес у водних тварин можна розглядати як накопичення організмами енергії у вигляді енергії соматичних тканин, статевих продуктів, метаболітів і т.д. Він характеризується швидкістю накопичення енергії в кожний конкретний момент і кількістю енергії, накопиченої  за  певний  проміжок  часу.  Відповідно  продуктивність популяції характеризується середніми значеннями чисельності й біомаси на одиницю площі або обсягу води, у якому вона зосереджена. Якщо перерахувати біомасу, утворену за певний проміжок часу, на накопичену в

ній енергію, то швидкість продукції можна виразити як енергію на 1 м2  у рік або енергію на 1 м3 у рік.

Енергетичний баланс розраховується, виходячи з кількості енергії, що надходить в організм із кормом (раціон С), і її наступної метаболічної трансформації в продукцію Р, деструкцію R і екскрецію F:

C = P + R + F,

де сума продукції й деструкції (P+R) дорівнює асимільованої енергії А, або засвоєної частини раціону, і може бути знайдена зі співвідношення:

А = C∙U1,

де U1 – засвоєння корму, а С – раціон.

Вище були розглянуті внутрішньоводоймові аспекти трансформації речовини  й  енергії.  Але  в  кожну  екосистему  безперервно  надходить енергія з різних джерел. Надходження в екосистему будьякої енергії додатково до сонячної, котра зменшує відносні витрати на самопідтримку й збільшує енергопотік на продукцію, одержало назву енергетичне субсидування. До таких джерел енергії можуть бути віднесені припливно відливні й згіннонагінні явища, надходження органічних і біогенних речовин, змив гумусу й мінеральних добрив із прилеглих до водойми територій. Поряд з таким надходженням енергії, з екосистеми постійно виноситься значна її кількість. Відповідно до законів термодинаміки кількість енергії, що надійшла в систему на вході, дорівнює алгебраїчній сумі  приросту  енергії  в  системі  й  кількості  енергії  на  виході  з  неї. Агентами виносу можуть бути зелені рослини, риби, молюски, личинки комах  і  т.д.  У  проточних  системах  значна  кількість  енергії  виноситься

токовищем води. Виходячи із цього, в енергобалансі екосистеми варто враховувати всі складові надходження й виносу енергії. Найбільше значення має зв'язування сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Важливу роль грає надходження й винос енергоємних речовин, зокрема, ОР, що утворюється в процесі життєдіяльності організмів різних трофічних рівнів. Що ж стосується механічної й теплової енергії, пов'язаної з переміщенням і перемішуванням водних мас, те їхнє значення в енергобалансі екосистеми значно менше. Для оцінки функціонального стану водних екосистем, їх продукційних і біоенергетичних можливостей розробляються моделі екосистемного рівня за допомогою методів математичного моделювання.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: