Название: Гідробіологія: конспект лекцій. Частина ІІ - Курілов О.В.

Жанр: Біологія

Рейтинг:

Просмотров: 2090

Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 |



13.2.1 Сукцесія як екосистемний процес

 

Гідробіоценоз як збалансована система може існувати тільки за умов, коли продукти метаболізму популяцій, що входять до нього, не накопичуються в біотопі, не змінюють його характеристик, відповідно до яких існують структура й функціональні особливості угруповання. Якщо продукти метаболізму накопичуються в біотопі, тобто відбувається його

«забруднення» стосовно до існуючих популяцій, умови існування останніх

прогресивно погіршуються й разом з тим біотоп стає більш сприятливим місцеперебуванням для інших популяцій. Внаслідок цього відбувається певним чином спрямована зміна структури й, відповідно, функціональних особливостей біоценозу. Він буде більш стабільним, якщо життєдіяльність всіх  популяцій  виявиться  організованою  за  типом  «безвідхідної технології». Чим швидше біоценоз змінює свій біотоп – умови свого існування, – тим скоріше він змінюється сам.

Стаціонарне існування біоценозу можливо й при його незбалансованості, що не супроводжується зміною біотопу й нагромадженням  у  ньому  продуктів  метаболізму,  які  змінюють  умови

існування популяцій. Так, досить швидка течія виключає нагромадження метаболітів у ріках. Ще слабкіше вплив біоценозів на водну товщу Світового    океану.    Різні    зовнішні    впливи    на    екосистему   можуть

прискорювати, сповільнювати або виключати її сукцесію залежно від того, наскільки викликувані ними зміни біотопу збігаються з тими, які є результатом протікання біоценотичних процесів. Наприклад, біотичне замулення дна може послаблятися промиванням водойми або підсилюватися за рахунок осідання частинок, принесених ззовні. Серед різних водойм найбільш вираженою сукцесією характеризуються озера, що

часто перетворюються з оліготрофних у мезо і евтрофні. Внаслідок безперервного накопичення біогенних опадів, що посилюється осіданням зваженого матеріалу, принесеного ріками, озеро поступово міліє, обсяг гиполімніона зменшується, кисневий режим погіршується, кількість біогенів  зростає,  а  населення  озера  стає  кількісно  багаче,  тому  що внаслідок підвищення концентрації біогенів автохтонного ОР утворюється

більше. Одночасно з фауни й флори випадають представники, найбільш вимогливі до чистоти води. Процес біогенного мулонакопичення зі збагаченням населення починає прискорюватися, озеро міліє ще більше, підводні рослини прибережної смуги (рдести, уруть та ін.) одержують можливість, поширюватися усе далі до центру, поки не покриють всю площу дна. Життя кількісно стає ще багаче, ще швидше йде накопичення донних відкладів за рахунок рослин і тварин, що відмирають. Починається наступ надводних рослин (очерет, рогоз та ін.) і поступове заболочування водойми, що завершується його зникненням.

Реальна   картина   сукцесії   озер   дуже   сильно   відрізняється   від наведеної схеми відповідно до конкретних проявів у часі зовнішніх сил, що впливають на екосистему (зміна кліматичних, гідрологічних і інших факторів). Сукцесія може затримуватися на якихось стадіях, перериватися, або навіть, в окремих випадках, процес протікає у зворотному напрямку, коли результати біологічних процесів перекриваються абіотичними або антропогенними впливами. Однак сам розвиток екосистем, що відповідає закономірностям їхнього існування, є певним чином спрямований процес, що підкоряється загальним положенням термодинаміки й законам перетворення   систем.   Одним   з   надійних   засобів   виявлення  картини тривалої зміни озерної екосистеми є аналіз залишків тварин і рослин з різних шарів у донних відкладах, вік яких може бути визначений з достатньою точністю. Встановлюючи по викопних фрагментах видовий склад   і   чисельність   популяцій   окремих   груп   організмів   (діатомові водорості, ракоподібні, личинки комах та ін.), можна реконструювати вигляд екосистем на тих або інших тимчасових розрізах і судити про його еволюцію. При використанні палеолімнологічного методу (діатомового, карцинологічного й інших аналізів) треба правильно враховувати границі його можливостей. У субфосильних відкладах багато фрагментів часто не зберігаються, не всі знайдені фрагменти визначаються до виду, можливе порушення стратиграфії внаслідок замулення ґрунту течіями і його перекопування тваринами.

Кульмінацією розвитку екосистем (клімаксом) є стан, при якому біомаса на одиницю потоку енергії досягає максимуму. Відношення витрат енергії на підтримку життєдіяльності до енергії, укладеної в структурі, знижується, тобто знижується відношення енергії дихання угруповання до тієї, котра зв'язана в його біомасі. Такий результат, зокрема, досягається збільшенням організмів, що супроводжується зниженням інтенсивності дихання. Відношення валового фотосинтезу до сумарного дихання угруповання →1, тобто надходження і витрата енергії врівноважують один одного. Отже, вихід чистої продукції (перевищення фотосинтезу над диханням) наближається до 0, до 0 прагне й вихід продукції на одиницю біомаси. Структурні зміни екосистеми в процесі сукцесії проявляються, насамперед,  в  ускладненні  організації  біоценозу  відповідно  до  закону

кібернетики, згідно якому системи, що складаються з великої кількості різнорідних елементів, більш стійкі. Зростає видове багатство біоценозів, звичайно ще швидше підвищується їх еквітабільність, що незабаром стабілізується, а на пізніх стадіях навіть знижується. Підсилюється стратифікація угруповання, тобто з'являються нові екологічні ніші. Різко зростає різноманіття речовин, що виділяються компонентами біоценозу у воду, як побічних продуктів зростаючого метаболізму угруповання. У зв'язку із цим зростає роль метаболітів як регулятора, що стабілізує стан екосистеми.   Загальна   кількість   ОР   в   системі   підвищується,   харчові ланцюги з лінійних, переважно пасовищних з перевагою фітофагів, стають розгалуженими, переважно детритними. Життєві цикли організмів подовжуються й ускладнюються, зростає спеціалізація по нішах. Іноді внаслідок посилення конкуренції й деяких інших причин видове різноманіття, що спочатку зростає, трохи знижується. Для пелагічних угруповань описана зміна в процесі сукцесії розмірної структури. На її початкових стадіях переважають дрібні організми, що швидко розмножуються; надалі підвищується роль великих форм, темп росту й швидкість розмноження яких нижче.

Основні закономірності сукцесії екосистем відбивають загальний хід їхньої еволюції як блоків біосфери. Кожний з безлічі видів, що входять у біоценоз, має свій характер реагування на зміни середовища, але щоб уникнути біогеоценотичного хаосу їхня еволюція повинна бути погодженою, бути синеволюцією. При цьому видидомінанти, що мають відносну самостійність в біоценозі, диктують темпи й форми еволюції видамсателітам. Синеволюція видів найбільш чітко проявляється в подібності реакції на зміну середовища, що забезпечує гармонічний розвиток угруповання як цілого при коливанні зовнішніх умов. Завдяки цьому  властивості  біоценозу  відбиваються  у  властивостях  утворюючих його популяцій, особливо домінантних видів. Підтримка біогеоценотичної рівноваги являє собою результат спільної еволюційно погодженої роботи популяційних  і  біоценотичних  механізмів.  Біологічний  прогрес, заснований переважно на підвищенні морфофізіологічної організації, має як наслідок різке підвищення швидкості трансформації речовин і енергії. Біологічний  прогрес,  заснований  на  вдосконаленні  популяційної структури, збільшує організаційну єдність біоценозу, підвищує рівень його цілісності.

Своєрідною  є  тенденція  до   збільшення  розміру  гідробіонтів  у процесі сукцесії. Дрібні розміри дають переваги в середовищі, багатому

РОР,  потрібними  організму  (збільшення  відносної  поверхні).  По  мірі

розвитку екосистеми й зниження концентрації біогенних речовин перевага може переходити до більших організмів із тривалим життєвим циклом, які краще адаптовані до використання періодичних (сезонних та ін.) збагачень середовища біогенами. В енергетичному плані укрупнення організмів, що

супроводжується зниженням інтенсивності дихання, створює можливість існування за рахунок одиниці енергії, що потрапляє в систему, більшої біомаси угруповання. Таким чином, реалізується одна з основних закономірностей саморозвитку екосистем – зниження відношення енергії, що проходить скрізь біоценоз, до укладеної в ньому. Жива речовина, ощадливіше використовуючи доступну енергію, одержує можливість збільшувати свою кількість у біосфері.

У   ході   сукцесії   відбуваються   зміни   в   характері   й   швидкості колообігу біогенних речовин. На початкових стадіях розвитку екосистем

колообіг мінеральних речовин відкритий, роль детриту в регенерації біогенів незначна, швидкість обміну між біоценозом і біотопом висока.

Надалі колообіг стає більше закритим, оскільки в значній мірі замикається в межах біоценозу. Відповідно до цього швидкість обміну між угрупованням і біотопом знижується, роль детриту, кількість якого в екосистемі  зростає,  збільшується.  На  зрілих  стадіях  екосистеми  більш здатні до захоплення біогенів і утриманню їх у своєму колообігу. З розвитком екосистеми підвищується її гомеостаз, стійкість проти дії зовнішніх сил. З одного боку, це досягається кондиціюванням середовища,

пом'якшенням стресових впливів її на угруповання. З іншого боку, саме угруповання   змінюється   в   напрямку   більшої   стійкості   за   рахунок

ускладнення   й   посилення   біотичних   зв'язків.   При   цьому   негативні взаємодії (паразитизм, хижацтво, конкуренція та ін.) стають збалансованіше, а позитивні (протокооперація, мутуалізм та ін.) утворюються  все  частіше  і  їхнє  функціональне  значення  в  екосистемі

зростає. Серед серіальних змін водних біоценозів розрізняють первинні, коли сукцесія починається з моменту утворення нової водойми, і вторинні, якщо водні угруповання виникають у місцях, де раніше були їхні попередники  (наприклад,  знову  заповнені  водою  спускні  ставки  або

ефемерні водойми). У тих випадках, коли внаслідок серіальних змін відносна кількість автотрофів у біоценозі знижується, говорять про автотрофну сукцесію, у зворотному випадку – про гетеротрофну.

 


Страница: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 |

Оцените книгу: 1 2 3 4 5

Добавление комментария: